Короед или барашек что лучше: Что лучше: барашек или короед?

Содержание

Что лучше: барашек или короед?

Декоративная фасадная штукатурка – относительно несложный вид строительных работ. При наличии определенных знаний и навыков вполне возможно выполнить оштукатуривание самостоятельно.

Виды фасадной штукатурки

Основные характеристики штукатурок во многом зависят от структуры раствора: он бывает паропроницаемым и гидроизоляционным. Другими словами, штукатурка может «дышать» или задерживать влагу. За широкие возможности для декорирования штукатурка полюбилась дизайнерам интерьеров и застройщикам.

Штукатурки делятся на несколько типов.

Минеральная штукатурка в качестве связующих элементов содержат цемент и известь. Она имеет высокую паропроницаемость, поэтому может использоваться как на полистироле, так и на минеральной вате. Главным и существенным недостатком минеральных штукатурок является ограниченность в цветовой гамме это обычно серый или белый цвета. Кроме того такой вид отделки не подходит для ремонта влажных стен, поскольку препятствуют испарению воды. Стоит отметить, что у фасадных акриловых штукатурок тоже имеется этот недостаток.

Акриловая штукатурка очень удобна в применении. Однако она обладает высокой диффузионной стойкостью, то есть не является паропроницаемой. Следовательно, не подходит для утепления покрытий из минеральной ваты.

Силиконовая фасадная штукатурка аналогично акриловой является полимерным продуктом (на основе синтетических смол), тем не менее значительно отличаются от нее.

Обладает очень высокой паропроницаемостью, поэтому может применяться практически на всех видах поверхности.

Образует прочную связь с подложкой, изготовленной из адгезива, вследствие химической реакции между ними.

Довольно устойчива к грязи и очень устойчива к грибкам и плесени.

Обладает так называемыми самоочищающимися свойствами в местах, подверженных воздействию дождя, вода смывает грязь.

Доступна во многих цветах, приобретается в виде готовой к употреблению штукатурной смеси в ведрах.

Силикатно-силиконовая декоративная фасадная штукатурка сочетает в себе свойства обоих продуктов, но дешевле, чем силиконовая.

Как выбрать фасадную штукатурку

Правильно выбранная штукатурка для фасада может заметно улучшить свойства стен, сэкономить финансы, минимизировать трудозатраты и предотвратить возникновение дефектов конструкции. Выбор наиболее подходящего типа штукатурки задача ответственная и требующая взвешенного подхода. Нельзя выбирать по принципу «на что глаз в магазине упадет». Решающую роль играет основа, подлежащая оштукатуриванию:

Обязательно следует учитывать, что чем крупнее зерно в штукатурке, тем больше ее расход. У мелкой фракции есть свои нюансы: чем мельче элемент, тем лучше должна быть подготовлена поверхность основания.

Штукатурка короед: какую выбрать

Декоративной штукатурка «короед» включает в себя тяжелые минеральные гранулы, что требует дополнительной вязкости материала. Именно поэтому в ее состав входят полимерные и минеральные компоненты. Это дополнительно влияет на стабильное сцепление покрытия с поверхностью.

У каждого производителя применяется собственная технология, по которой производится штукатурка «короед», купить ее можно в разных цветах и с добавлением разных компонентов, но в основе обязательно будут порошок и гранулы различного диаметра, поскольку главной особенностью композиции является легкость.

Фракции зерна штукатурки очень сильно влияют на визуальное восприятие. «Короед» лучше смотрится, чем рельефнее его фактура: толщина, глубина борозда.

Как выбрать штукатурку барашек

Для отделки поверхностей с высокой эксплуатационной нагрузкой снаружи и внутри помещений предназначена и штукатурка «барашек», купить ее можно для использования в качестве отделочного слоя в системе теплоизоляции. Штукатурка образует характерную бороздчатую поверхность, создавая эффект «барашка».

Технические и эксплуатационные характеристики «барашка» и «короеда», если речь идет о штукатурках одного производителя, одинаковые. Выбор зависит от визуальных и эстетических предпочтений. Однако стоит учесть, что крупные структуры более сбалансировано смотрятся на больших площадях, и наоборот – мелкая фракция лучше смотрится на небольших домах и стенах.

Если здание расположено близко от источника запыленности (например, оживленная трасса), то лучше отдать предпочтение «барашку», поскольку пыль имеет свойство забиваться в бороздки «короеда», и оттуда ее невозможно удалить.

«Барашек» в отличие от «короеда» эффектнее смотрится в мелкой фракции: чем мельче, тем лучше.

Фасадная штукатурка Травертино альтернатива «баранчику» и «короеду»

Травернтино – это фасадная декоративная штукатурка, в состав которой входят натуральные травертиновые и силоксановые добавки. Как и силиконовая штукатурка, травентино является паропроницаемой – стены под нею дышат. Но в то же время это и водооталкивающий материал, что не дает зданию отсыревать снаружи. Применяется на каменных, деревянных, бетонных поверхностях и минвате.

В отличие от несколько поднадоевших потребителям «короеда» и «баранчика» Травентино имитирует эффект отделки натуральным камнем, создавая и подчеркивая его лучшие узоры.

Блог — Короед или барашек?

Выбор правильной декоративной штукатурки для фасада дома — это не только вопрос цвета или его типа, но и текстуры. В дополнение к гладким фасадным штукатуркам производители предлагают необычные текстуры, а самыми популярными являются барашек и короед. Чем они отличаются?

Штукатурка “барашек”.

Штукатурка типа барашек получила свое название из-за текстуры, напоминающей пушистую овечью шерсть. Она создает слегка шероховатую поверхность, которую легко чистить и поддерживать в эстетичном виде. Эта штукатурка также может быть легко окрашена краской для фасада, когда возникает необходимость в смене экстерьера. В силу перечисленных преимуществ фактуру барашек рекомендуют для построек, расположенных возле дорог с высоким уровнем движения или на производственных предприятиях, где фасад часто загрязняется.

Фасадная штукатурка «жук-короед».

Эта штукатурка имеет гладкую поверхность с бороздками разной глубины, похожими на следы от короедов. Такой фасад также можно перекрашивать при желании. Однако выбирая декоративный эффект, следует помнить, что грязь скапливается в ложбинках быстрее, и, кроме того, могут образовываться полосы при смытии пыли. Поэтому эффект короеда (древесного червя) следует использовать главным образом в местах, минимально подверженых воздействию пыли и других загрязняющих веществ.

Короед или барашек — какую штукатурку выбрать?

В принципе, все зависит от Вашего вкуса, но также стоит обратить внимание на несколько практических вопросов. Когда мы хотим, чтобы фасад выглядел чистым и аккуратным, это имеет особое значение. Для домов близких к источникам загрязнений лучше подойдет фактура барашек. Это дает более равномерную поверхность и упрощает уход. Легко проводить периодическую очистку, например, с помощью мойки под давлением. Стоит учесть эти моменты и рассчитать время, которое вы можете потратить на уход за фасадом.

Понравилась статья? Подпишитесь на рассылку и первыми получайте самые интересные новости!

ᐉ «Барашек» или «Короед» от Baumit? 1,5, 2 или 3мм? — Стены, перекрытия, фасады

Добрый вечер, уважаемые форумчане!
Планирую делать Баумитовскую фасадную штукатурку (в частности, использовать Baumit SilikonTop).
Не могу определиться с фактурой (Барашек или Короед), а также с оптимальным размером фактуры — 1,5 мм или 2 мм или 3 мм. Что посоветуете?

Дом по углам будет иметь декоративные русты из пенопласта. Вокруг окон также будут декоративные элементы из пенопласта. Не будут ли 3 мм мешать надежному укреплению декоративных элементов к фасаду?

Заранее спасибо, всем кто выскажет свое мнение по этим вопросам!

по рустам — ответ в теме уже есть, сначала устройство — дальше — покрытие декором…

по фракции зерна — зерно в большей мере играет роль в применении штукатурки в виде Короеда (толщина, глубина борозды), в Барашке все наоборот — чем меньше зерно, тем эффектнее вид… с практики (2012), оплатил и забрал материал для выкраски (Баумит, Заказчик с форума), зерно 3 мм, барашек — вида нет — шуба, выполненная веником… решение — зерно 1,5 мм

Добавлено через 2 минуты

Уважаемые специалисты.
А кто может рассказать, какую силиконовую штукатурку лучше использовать — Baumit, Caparol, или что-то другое? Интересует прежде всего качество и долговечность материала.

если есть финансы — применяйте Caparol (дорого, но сочетание долговечность/качество будет обеспечено)

Барашек VS Короед: какую штукатурку выбрать?

Стоит учесть несколько важных нюансов, существенных при подборе материала.

Расход и цена

Иногда определяющим критерием является цена. Декоративная штукатурка барашек и декоративная штукатурка короед одной и той же торговой марки и с одинаковым размером зерна имеет одинаковую стоимость. Но барашек расходуется быстрее, чем короед. Главным фактором, определяющим цену декоративной штукатурки, является основное вяжущее, которое добавляется в смесь. В более дешевых вариантах короеда и барашека – это цемент. Более качественные и соответственно более дорогие штукатурки акриловые и силикон-силикатные. Более высокая стоимость и лучшие характеристики имеют штукатурки силикатные, силиконовые и нанопор. Это готовые пастообразные растворы.

Расход – еще один немаловажный фактор при определении штукатурки для фасада. Чем мельче зерно фактуры, тем меньше расход штукатурки на квадратный метр. И соответственно чем крупнее зерно, тем больше смеси поглотит декоративная штукатурка стен. Но если у вас цель – более выразительная фактура, выбирайте крупное зерно. При нем рисунок проявляется четче. Если же вы все-таки хотите более мелкую фактуру, помните, что поверхность для нанесения должна быть идеально ровная, так как тонкий слой плохо скрывает все изъяны стартовой штукатурки.

Применение и удобство эксплуатации

Если вы решили наносить штукатурный слой на фасад самостоятельно, легче это сделать с помощью барашка. Так как короед имеет более сложную фактуру, и нанести его идеально без опыта вряд ли получится. Но рисунок на фасаде, созданный с помощью штукатурки короед, более выразительный. Хотя, это все же больше дело вкуса, чем руководство к выбору.

Насколько удобно ухаживать за нанесенной поверхностью, еще один важный критерий в подборе штукатурки. Если внутри помещения стены в особом уходе не нуждаются, то снаружи уход обязательный. Пыль и грязь чаще поглощает барашек, чем фасадная декоративная штукатурка короед. Но вымыть ровный барашек, куда проще, чем играться с бороздками короеда.

Руководствуясь этими факторами сказать однозначно, какая штукатурка для наружных стен лучше, не легко. Каждый должен выбрать, что для него важно сам.

Специалисты компании Буд Системы готовы помочь вам определиться с выбором — короед или барашек? К тому же мы обеспечим вам своевременную доставку любого объема по Киеву и в другие города Украины.

Заказать расчет

Что лучше для фасада барашек-камешковая или короед?

Утепление дома. Красиво снаружи — комфортно внутри

Утепление здания – это непростой вопрос, требующий всестороннего анализа и принятия во внимание множества факторов, таких как особенности климатической зоны, экологии, условий эксплуатации здания и т.д.

Перепады температуры и влажность окружающего воздуха, присущие умеренной климатической зоне нельзя назвать безопасными, тем более комфортными для человеческого организма. От наличия и качества утепления дома напрямую зависит стоимость его эксплуатации, в т.ч. затраты на отопление и горячее водоснабжение. Одна из основных причин больших расходов на отопление в зданиях – это чрезмерные потери тепла из-за недостаточной тепловой изоляции наружных стен зданий или ее отсутствия.

В наружных стенах здания, разделяющих области с разными температурно-влажностными условиями, происходят процессы выделения и конденсации влаги. Тепло проникает из областей с более высокой температурой в области с низкой температурой. Иными словами, зимой тепло «уходит» из нагретого помещения наружу, а летом возникает приток тепла внутрь здания. В небольших домах (4-5 комнат) порядка 40% от всех теплопотерь происходит через внешние стены здания. Дополнительные потери тепла происходят через вентиляцию (15%), кровлю (20%), окна и двери (15%) и конструкцию пола и фундаментов (10%).

Таким образом, на конструкцию внешних стен приходится наибольшая доля потерь тепла. Поэтому устройство теплоизоляции наружных стен является наиболее эффективным способом уменьшения интенсивности утечек тепла. Утепление внешних стен способствует ограничению и замедлению изменения температуры в помещении, а также, что не менее важно, температуры конструктивных слоев самих стен. Для обеспечения комфортных тепловых условий в помещении разница между температурой внутренней поверхности стены и температурой воздуха должна составлять не более 3°С. В данном случае исключается риск образования конденсата и развития плесени.

Оптимальным решением описанных проблем является система утепления CERESIT,эффективность которой доказана опытом использования на территории России более пятнадцати лет. Система состоит из клея для крепления теплоизоляционного материала (пенополистирола или минеральной ваты), клеевого материала для создания слоя, армированного стеклосеткой, а также материалов для создания декоративно-защитного слоя — декоративных штукатурок и красок.

Здания с системой утепления CERESIT обладают следующими преимуществами:
• Снижение расхода энергии, необходимой для обогрева помещений;
• Комфорт и улучшенный микроклимат в помещениях;
• Эстетический внешний вид;
• Долговечность.

Благодаря системе утепления Ceresit затраты на отопление зимой снижаются на 30%, а на кондиционирование летом — до 50%, что делает систему утепления самоокупаемой – расходы на ее установку окупаются уже через несколько лет. Вместе с постоянно растущей стоимостью топливно-энергетических ресурсов это дает значительную экономию.

Кроме того, благодаря широкому выбору фактур и богатой палитре цветов системы утепления Ceresit, фасад приобретает неповторимый облик. В отличие от других способов утепления, штукатурная система поможет воплотить любые архитектурные задумки. Позволяя сделать выступы до 90 см от плоскости стены, система наружной теплоизоляции делает возможным украшение фасада не только уникальным цветовым решением, но и дополнительными архитектурными конструкциями, такими как колонны, пилястры или карнизы.

А новая декоративная линейка Visage дает возможность создания дизайна фасада, имитирующего натуральные материалы. В коллекции Visage представлены три основные группы природных материалов: натуральный камень, дерево и металл. Внутри каждой группы предлагается широкий выбор фактур и цветовых решений, что позволит придать индивидуальность каждому проекту. Продукты коллекции обладают рядом преимуществ по сравнению с натуральными материалами: камнем, деревом или металлом. Материалы коллекции Visage характеризуются отличными рабочими свойствами, легкостью в транспортировке и нанесении, а также позволяют обеспечить долговечность финишного покрытия.

Для воплощения идей в реальность вы можете воспользоваться специализированным программным обеспечением по цветовому оформлению фасада здания от Сeresit. Программа «Раскрась свой Дом» дает возможность наглядно оценить цветовое решение фасада как нового здания, так и здания, находящегося в эксплуатации. Программа позволяет, загрузив цифровое изображение конкретного объекта, придать ему цвет, фактуру и при этом оценить его внешний вид с учетом заданных параметров в различных условиях естественного освещения (утро, день, ночь, солнечный день, пасмурный день).

Скачать программу вы сможете на официальном сайте производителя по ссылке.

С системой Ceresit ваш дом становится воплощением красоты, долговечности и комфорта!

🏡Штукатурка на фасаде: короед, барашек, шуба. Выбор и нанесение

Многие застройщики делают выбор в пользу штукатурного фасада, предпочитая его другим материалам и системам. Мы рассказывали о том, как монтируется такой фасад. В этой статье напомним, как оштукатурить фасад дома, рассмотрим виды фасадных штукатурок и остановимся на сильных и слабых сторонах каждого из них, с точки зрения участников.

Содержание

Преимущества штукатурных фасадов.
Основные характеристики видов декоративной штукатурки.
Когда лучше выбрать минеральное покрытие.
Когда лучше выбрать акриловое покрытие.
Когда лучше выбрать силиконовое покрытие.
Когда лучше выбрать силикатное покрытие.
Популярные фактуры фасадной декоративной штукатурки: короед, барашек, шуба.

Чем хорош декоративный фасад

Штукатурный, или мокрый фасад – один из самых красивых вариантов фасада дома.

валентин63 Участник

Если рассматривать здание с точки зрения архитектуры, что такое штукатурный фасад, то это во вторую очередь утепление, а в первую – красивая поверхность. Оштукатуривание фасада дает такую красоту, какой больше не даст никакой фасад, даже мрамор.

Популярность мокрого фасада объясняется его и относительно гуманной стоимостью (он дороже винилового сайдинга, но стоит на одном уровне с фиброцеметным и отделкой кирпичом).

Оштукатуренный фасад монтируется на любые стены, он не горюч и отлично утепляет легкие и слабые стены, позволяя экономить на газе и электричестве.

Система состоит из утеплителя, клея, фасадных дюбелей, базового слоя штукатурки, армирующей сетки и финишного слоя декоративной штукатурки. В этом пироге важен каждый элемент, но неправильный выбор декоративной штукатурки может просто загубить все дело, придется «сдирать и переделывать».

Виды декоративной штукатурки

Выбирая, чем штукатурить фасад дома, следует учитывать, что по составу декоративные штукатурки делят на акриловые, минеральные, силикатные и силиконовые.

Основные характеристики декоративных штукатурных смесей

Короед / Шуба / Барашек ~ Штукатурка

Короед / Шуба / Барашек — вид декоративной штукатурки, которая используется для отделки фасада дома. Сегодня такой способ является очень популярным, поэтому мы нередко можем замечать здания, стены которых имеют абстрактный рисунок. Так в чем же разница в наименованиях, по сути, одного и того же фасадного, облицовочного материала? На самом деле только в текстуре поверхности наружных стен после нанесения.

КОРОЕД

ШУБА

БАРАШЕК

33+ лучшие фото фасадов одноэтажных и двухэтажных частных домов с декоративной отделкой стен штукатуркой

Необычная фактура облицовки позволит сделать фасад аккуратным и оригинальным. Отделка короедом или шубой используется как на жилых зданиях, так и общественных. Короед предназначен для защиты стен здания от плохих погодных условий и придания красивого внешнего вида.

Строительный материал отлично противостоит влаге, перепадам температуры. Перейдя по ссылке — фасад дома короед фото, вы можете ознакомиться с внешним видом фасада в указанной технологии.

Отделка фасада дома короедом: фото на выбор

Выполнить отделку короедом можно и своими руками, если знать технологию выполнения. Важно, что строительная смесь считается экологически чистой, поэтому работать с ней возможно без респиратора. Короед укладывается на любой тип стены: кирпичная, бетонная, цементная, гипсокартон, ДСП, фанера, пенопласт и прочие. Это делает короед популярным из числа других способов облицовки фасада. После застывания штукатурка будет приятной на ощупь, несмотря на наличие неровностей.

Цвета короеда: фото решения

Внешний вид определенно порадует каждого — дизайн смотрится эксклюзивно, что придаст зданию шарм. Окрашивать короед можно в любой цвет — не существует никаких ограничений, вы можете подобрать для себя индивидуальное решение. Сегодня можно встретить фасады в голубом, розовом, желтом, зеленом цветах.

Подготовка поверхности стен фасада дома под отделку короедом

Важно тщательно очистить поверхность фасада от наличия загрязнений. Используйте шпаклевку, которая поможет сделать поверхность ровной. Важно, чтобы неровности отсутствовали, иначе результат штукатурки будет неудовлетворительный.

Далее фасад покрывается грунтовкой и светлой краской, чтобы через короед не просвечивался темный цвет шпаклевки. Короед должен подходить под грунтовочный слой.

Нанесение декоративной штукатурки короед

Для нанесения короеда следует использовать шпатель или же терку. Обратите внимание: толщина шпаклевочного слоя не должна быть больше величины гранул, которые содержаться в короеде. Распределять штукатурку следует по небольшой площади, чтобы она скорее закрепилась.

Рекомендуется выполнять работу вдвоем: один человек наносит штукатурку, а второй наносит декоративный узор.

Это особенно важно, когда стена имеет большую площадь. Обязательно следует убирать излишки, неровности материала. После того, как отделка завершена переходим к затирочному процессу.

Создание декоративного рисунка короедом

На этом этапе многие пользователи ощущают спокойствие, так как весь основной процесс закончен, а теперь можно уделить время красоте. Для придания штукатурке эстетичного вида используется терка. С ее помощью образуются так называемые барашки, если использовать круговые движения терки. Для формирования дождика применяют прямые движения.

Отделка стен декоративной штукатуркой типа “барашек”, фото фасада дома

Отделка фасада дома декоративной штукатуркой барашек является отличным способом приукрасить фасад дома. Существует довольно большое количество технологий, поэтому застройщик может не ограничиваться одним дизайнерским решением. Штукатурка барашек считается наиболее практичным строительным материалом, который позволяет защитить стены от влаги, холода, создать отличную шумоизоляцию. Необычное название этого вида облицовки связано с внешним сходством с мехом барашка. Частицы строительного раствора образуются при помощи терки. В итоге, поверхность становится рельефной.

Этот формат сегодня пользуется широким спросом, благодаря своей долговечности и невосприимчивости к условиям окружающей среды. Формирование окатышей из штукатурки на фасаде — это отличная замена привычной «шубе», которую мы можем еще помнить с советских времен.

Материал отлично схватывает с поверхностью стены, является прочным. Высокие эксплуатационные качества «барашка» дополняются эстетичностью. Застывшую рельефную поверхность затем покрывают красящим слоем.

Более лаконичным и одновременно креативным вариантом будет облицовка фасада фактурной штукатуркой. Экстерьер дома приобретет солидный, привлекательный дизайн. Пользователь имеет возможность придать незастывшей штукатурке любой рисунок. В итоге, возможно покрыть поверхность штукатурки любой палитрой цветов на усмотрение автора.

Как правильно наносить барашек?

Фактурная штукатурка барашек требует предварительной зачистки и выравнивания поверхности стены. Также слой серой штукатурки следует покрыть белым или идентичным цветом, что и внешний декоративный слой. Это необходимо, чтобы отсутствовал темный просвет.

Здесь вы можете ознакомиться с фото подборкой декоративной штукатурки — отделка фасадов домов фото декоративная штукатурка. Мозаичная штукатурка не имеет ничего общего с маленькими частями плитки, которые формируют единую композицию. На замену строительному раствору приходить масса маленьких гранул в различном цветовом исполнении.

Покраска короеда, барашка, шубы в два цвета: фото варианты

Фасад может быть выполнен как в однотонном формате, так и сочетании гранул нескольких цветов. Внешне отделочные работы делают стену словно мягкой, притягательной. Так и хочется прикоснуться к поверхности фасада, который имеет некоторую эластичность. К тому же, материал очень устойчив к повреждениям, обладает большим разнообразием и отличной эстетичностью.

Имитация натурального камня также возможна при помощи штукатурки. Такой стиль облицовки берет название от породы камня травертин, который имеет мраморную, жилистую структуру. Внешне фасад может иметь будто слегка недоработанную поверхность в разных местах. Это создает имитацию необработанного натурального камня.

Также вручную при помощи уровня, линейки можно придать еще не застывшей поверхности линейный рисунок. Это позволит воссоздать очертания каменной квадратной/прямоугольной кладки.

Отделка фасада дома “шубой” с применением лепнины

Отделка фасада при помощи шубы на сегодняшний день является популярным способом в оформлении экстерьера дома. Шубой называется декоративная штукатурка, которая имеет вид комочков, что и делает ее похоже на меховое изделие. Для того, что бы добиться эффективного результата, нужно использовать технику накидывания, разбрызгивания раствора на поверхность стены. Это позволит сформировать точечный рисунок, который станет отличным дизайнерским решением.

Нанесение штукатурки типа “шуба” на фасад дома: фото примеры

Для правильного нанесения шубы необходимо предварительно подготовить поверхность стены, выровнять неровности. Качественная штукатурка — залог успеха дальнейших работ. Она должна быть изготовлена из смеси цемента и песка, обладать хорошим показателем адгезии для надежного скрепления декоративной шубы.

При выполнении замеров плоскости стены нужно проверить ее перепады. Если показатель не будет превышать 0,5 мм на кв.мм, тогда во время оштукатуривания можно не устанавливать маяки. При больших отклонениях плоскости стен требуется использовать шубу с большей фракцией — 10 мм и больше.

Если требуется разместить шубу на конкретное место фасада, сделать декоративный рисунок, сформировать фасадные выступы, нужно предварительно выполнить указанные элементы при помощи раствора для оштукатуривания.

Для этого не требуется изготавливать целый постамент, а декоративная облицовка размещается на конкретные участки фасада, которые ограничиваются рейками.

Шуба сама по себе является фактурной поверхностью, поэтому штукатурку не требуется обрабатывать строительной теркой. Только при выравнивании фасада от неровностей требуется выполнять затирание.

После полной готовности стен для нанесения штукатурки, можно начинать подготовку отделочного раствора.

Его приготавливают в пропорции: одна часть цемента к трем частям песочной крошки. Чем больше фракция раствора, тем гуще будет он сам.

Помните: чем гуще штукатурка по консистенции, тем крупнее она образует брызги.

Вы можете выбрать удобный для себя метод: Распространение строительной массы веником, палкой. Разбрасывания раствора сеткой.

Нанесение декоративной шубы специальной машиной, которая упрощает весь процесс и делает его идеальным.

Возможно использовать компрессор.

ОРИГИНАЛЬНАЯ ОТДЕЛКА ФАСАДА ЧАСТНОГО ДОМА ШТУКАТУРКОЙ И ЛЕПНИНОЙ

Одна из основных особенностей современной отделки частного и любого другого здания – десятки оригинальных методик, которые активно применяются специалистами. Выбор конкретного способа зависит от нескольких факторов: финансов, архитектурных особенностей сооружения, личных предпочтений клиента.

Отделка фасада дома штукатуркой короед

В последнее время отделка штукатуркой короед стала очень популярной. И все потому, что такой способ не требует особых финансовых затрат, наличия дорогостоящей техники. А в результате получается отличное здание с оригинальной эстетикой. Структура его напоминает древесную кору, которую «обработал» известный жук-короед. Вы можете посмотреть на фасады одноэтажных домов фото. Короед здесь смотрится очень привлекательно. И к тому же он обладает отличными теплоизоляционными характеристиками.

Отделка фасада дома декоративной штукатуркой

Но не только короед известен украинцам. Они так же активно используются декоративную штукатурку (акриловую, силикатную, силиконовую), пенопласт, сэндвич-панели, сайдинг, искусственный и натуральный камень и многие другие материалы.

Фасады частных домов: лучшие фото отделки и облицовки

Красивые фасады частных домов представлены в нашей фотогалереи их лучшими образцами.

Оригинальное сочетание цветов, использование не только одного материала, но и комбинации нескольких техник, – все это подвигнет вас на новые эксперименты.

Красивые фасады частных домов с уникальной отделкой

На фото красивых фасадов домов отличаются широким разнообразием. Здесь и хай-тек дизайны, классические стили вроде прованса или шале, индустриальная стилистика (особенно характерна для современных частных домов), а также этнические мотивы и многие другие.

На лучшие фасады домов фото представлены каждым из перечисленных стилей. Рассмотрев каждый из них, вы уже примерно представляете, какой хотите видеть будущую отделку.

Кто-то предпочтет облицевать дом в сдержанном и очень привлекательном прованс-стиле, кто-то предпочтет смелые хай-тек решения.

Важную роль в облицовке занимают покрасочные работы. Главное, что все цвета сочетались друг с другом.

Самый оптимальный вариант – сделать фасад из нескольких оттенков одного и того же цвета. Или же довериться смелым экспериментам – например, оранжевая крыша и белый фасад.

Фасад дома: варианты отделки на фото примерах

Также вы можете посмотреть, как делают фасад дома своими руками. Фото предлагают несколько вариантов современных умельцев, которые не побоялись справиться с облицовочными работами самостоятельно.

Отделка фасадов домов, фото которых мы предлагаем вашему вниманию, – популярное сегодня направление не только утеплить жилье, но и сделать его более привлекательным внешнем. Существует огромное количество возможностей для современной облицовки, включая разнообразие материалов и стилей. Мы же остановимся на некоторых из самых популярных.

Если говорить о самых популярных и недорогих на сегодняшний день вариантах, то можно выделить наиболее актуальный сегодня способ – декоративная штукатурка.

Этот вариант – наиболее популярный. За основу берутся материалы самого разного «происхождения» – инновационный силиконовые штукатурки, водостойкие, акриловые, силикатные и многие другие. Такая отделка фасадов домов (на фото – декоративная штукатурка) имеет ряд неоспоримых преимуществ.

Во-первых, этот материал отличается очень хорошими теплоизоляционными качествами. Тепло в доме поддерживается даже в самую суровую зиму. Во-вторых, это влагостойкий материал, который не портится во время осадков или влажной погоды. Поэтому долговечность такому фасаду гарантирована на несколько лет.

В-третьих, если вас интересует отделка фасада дома своими руками (фото таких вариантов вы можете тоже посмотреть), то следует сказать, что такой материал – наиболее простой в использовании, не требует особых навыков и большого количества техники. А выбор расцветок, оттенков, различных фактур штукатурки – просто огромный. Вы можете подобрать любой оттенок любого цвета по собственному усмотрению.

Одна из разновидностей штукатурки для декора фасадов – короед. Назван такой материал именем известного жука, который поедает кору деревьев. После такого «обеда» на коре остаются маленькие дырочки, различные бугорки, неровности. Именно на такой картинку похожа штукатурка-короед.

Подобная отделка фасадов домой декоративной штукатуркой (фото прилагаются) имеет очень хорошие эстетические достоинства. Это смотрится стильно, современно. Короед ничем не уступает по качествам акриловым или силикатным штукатурным материалам.

Есть еще один вариант, похожий на предыдущий, но имеющий некоторые отличие – это облицовка фасадов шубой. Здесь также используется специальная штукатурная смесь, однако в конченом результате получается более «выпуклый», рельефный рисунок. Очень многим нравится именно такая фасадная структура.

Разнообразие видов деревьев не защищает от заражения короедами — ScienceDaily

В последние годы лесники смогли наблюдать за ним вблизи: во-первых, длительная засуха ослабляет деревья, затем наступают короеды и другие вредители. В то время как здоровые деревья отгоняют захватчиков смолой, поврежденные деревья практически беззащитны. Ученый из Фрайбурга Сильви Бертело и ее группа исследователей с факультета окружающей среды и природных ресурсов и факультета биологии изучают важность разнообразия деревьев для заражения короедами.Они изучают, влияет ли состав древесных пород на пищевое поведение короеда. Команда недавно опубликовала свои выводы в журнале Journal of Ecology .

На экспериментальной площадке площадью 1,1 га во Фрайбурге шесть местных лиственных и хвойных пород деревьев из Европы и шесть лиственных и хвойных деревьев из Северной Америки были посажены на разных одно- и смешанных участках. После сильной засухи летом 2018 года короед шестозубый в основном напал на аборигенные виды: ель европейскую и лиственницу европейскую.«Мы были удивлены, что жуки проявили лишь небольшой интерес к экзотическим видам хвойных пород, таким как американская ель», — говорит Бертло.

При измерении зараженности исследователи обнаружили, что положение в пределах экспериментальной площадки также имеет решающее значение. Больше всего атаковали деревья на краю. Таким образом, Бертло подозревает, что короед проник на испытательную площадку извне. «Кроме того, влияние окружающей среды сильнее ослабляет незащищенные внешние деревья, поэтому они становятся более уязвимыми.«

В то же время вероятность того, на какие деревья нападут короеды, изменяется по мере увеличения количества видов деревьев. До сих пор исследователи предполагали, что разнообразие деревьев снижает заражение насекомыми-вредителями, такими как короед. Но их эксперимент показывает, что «увеличение разнообразия деревьев может снизить риск заражения короедами для видов, которые подвержены высокому уровню заражения, таких как лиственница и ель. Но риск для менее предпочтительных видов, таких как сосна или экзотические деревья, может увеличиваться с ростом дерева. разнообразие, поскольку однажды привлеченные жуки также нападают на эти деревья », — говорит Бертло.Хотя исследование показывает, что неместные породы деревьев менее подвержены атакам, поскольку короеды не знакомы с этими видами. «Однако с годами этот эффект может ослабнуть», — сказала она. В результате риск заражения в смешанных лесах перераспределяется между видами деревьев, а не снижается для всех.

Команда проводит исследование в рамках Международной сети экспериментов по разнообразию деревьев, или IDENT. Международная сеть посвящена исследованиям разнообразия древесных пород и его влияния на функции экосистем.Такая же экспериментальная установка была создана во Фрайбурге, что и в Канаде, США и Италии.

История Источник:

Материалы предоставлены Университетом Фрайбурга . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Прохладная погода может усилить атаки лесного жука-короеда — ScienceDaily

Поскольку потепление климата побуждает разрушительного южного соснового жука расширять свой северный ареал, более прохладная погода в этой новой среде обитания потенциально может увеличить летальность нападения насекомого деревья, согласно новому исследованию Дартмутского колледжа.

Исследование демонстрирует, как изменение климата может нанести один-два разрушительных удара по лесам, которые уже подвергаются атаке, и еще один механизм, с помощью которого погода может влиять на численность насекомых-вредителей.

В исследовании группа исследователей из Дартмута показывает, как более холодные осенние и зимние температуры, встречающиеся в северных широтах, влияют на рост и развитие неполовозрелых южных сосновых жуков, приводя к более синхронизированному появлению взрослых особей после потепления погоды.

Поведение, описанное в исследовании, повышает риск для сосновых лесов, потому что появляющиеся жуки убивают деревья, нападая в большом количестве. Чем больше жуков активны одновременно, тем больше шансов, что они преодолеют защиту деревьев и произведут еще больше жуков для следующего поколения атак.

«Изменение климата не только дает этому деструктивному виду новую территорию для охоты, но и создает более смертоносных вредителей, которые могут нанести ущерб лесам», — сказал Джеффри Ломбардо, проводивший исследование в качестве кандидата наук в Дартмуте.

Южный сосновый жук, родом из юго-востока США, процветает по мере потепления климата. Вредитель является символом расширения ареала, которое допускается изменением климата. За 15 лет это насекомое неуклонно увеличивало свой ареал от юго-востока США до Нью-Джерси, Лонг-Айленда в Нью-Йорке, Коннектикута, Массачусетса, а теперь и на севере до северной части штата Нью-Йорк.

Стремясь понять механизмы, которые способствуют успеху насекомых в ответ на изменение климата, Дартмутское исследование фокусируется на том, как различные погодные условия влияют на развитие жука от личинки до взрослой особи.

«Это исследование дает нам более глубокое понимание того, как температурные различия влияют на виды, которые вышли за пределы своего традиционного ареала», — сказал Мэтью Эйрес, профессор биологии из Дартмута и соавтор исследования. «Мы прошли долгий путь с 2007 года, когда мы получили первый намек на то, как более прохладные зимы вызвали различные сезонные изменения в популяциях жуков».

Для проведения исследования команда использовала комбинацию подходов, включая лабораторные эксперименты на месте, теоретическую модель скорости развития и отлов диких жуков в недавно заселенных сосновых лесах Нью-Джерси, а также в исторической среде обитания жуков в юго-восточные штаты.

Исследование показывает, что более прохладные осенние и зимние температуры в их расширяющемся северном ареале значительно увеличивают популяцию жуков на конечной стадии развития личинок, а также вызывают их массовый вылет, когда погода становится теплее. Такое концентрированное объединение развивающихся особей — явление, известное как фенологическая синхрония — приводит к одновременному появлению более крупных популяций взрослых жуков.

И наоборот, исследователи обнаружили, что при более высоких температурах конвергенция жизненных стадий отсутствует; жуки продолжали безостановочно развиваться и не демонстрируют подобного объединения популяции на одной стадии развития.

Хотя не все виды получают выгоду от большого количества особей на одной и той же территории, южный сосновый жук полагается на высокую плотность популяции для более эффективного «обескровливания» сосен. Скоординированные массовые атаки жуков на сосны открывают дополнительные ресурсы, которые затем могут содержать больше жуков. Эта положительная обратная связь может подтолкнуть население к вспышке.

«Сила чисел от синхронно появляющихся жуков может обернуться катастрофой для сосен», — сказал Ломбардо, поступающий на факультет Св.Колледж Мэри в Мэриленде.

Исследование, опубликованное в журнале Oecologia , показывает, что температура около 50 градусов по Фаренгейту позволяет личинкам питаться и расти, но не позволяет им продвигаться дальше стадии куколки. Таким образом, все личинки готовы к окукливанию, но окукливание и появление взрослых особей, охотящихся за деревьями, не происходит до тех пор, пока температура не поднимется примерно до 60 градусов или выше.

Согласно исследованию, физиологический механизм важен для любых насекомых, которые имеют различные тепловые реакции на разных стадиях жизни, не имеют диапаузы и переживают прохладные зимы.Авторы отмечают, что их работа была вдохновлена исследованиями жуков горной сосны, родственного вида, который встречается в западных регионах Северной Америки.

Исследование является предупреждением о том, как изменение климата может нести новые риски для лесов, но также является примером того, как наука может помочь. Знания, полученные в результате этого исследования, внедряются в систему прогнозирования соснового жука южного, которая является инструментом для управляющих лесами, чтобы предвидеть сезоны высокого риска и наращивать усилия по обнаружению и подавлению.

«Леса во всем мире сталкиваются с проблемами из-за изменений в распределении и численности потенциальных вредителей, и это делает хорошую науку более важной, чем когда-либо», — сказал Эйрес.

Гибель сильнорослых деревьев на пользу короедов

Жуки-короеды (Coleoptera: Scolytidae) обычно связаны с живыми деревьями-хозяевами, находящимися в стрессовом состоянии, что объясняется более низкой защитой хозяев или более высоким качеством питания этих деревьев.Однако большинство видов короедов обычно населяют только что мертвые деревья, на которых отсутствует индуцированная защита хозяина. В этом исследовании мы изучаем роль жизнеспособности дерева в момент гибели сосновых короедов, Ips pini (Say), размножающихся на недавно мертвой сосне, Pinus Banksiana Lamb. В качестве показателей жизнеспособности деревьев мы рассматривали размер дерева, толщину флоэмы и несколько показателей недавних темпов роста (прошлогодний прирост, средний годовой прирост и прирост базальной площади за последние 5 и 10 лет, а также коэффициент периодического прироста).Мы изучили взаимосвязь между этими показателями в трех древостоях в возрасте 60, 77 и 126 лет и обнаружили, что толщина флоэмы, которая, как ранее было показано, оказывает сильное положительное влияние на воспроизводство короеда, слабо связана со скоростью роста деревьев и непоследовательно связана. к размеру дерева среди трех насаждений. Чтобы изучить влияние силы дерева на воспроизводство сосны гравером, мы вырубили 20 деревьев разного размера из 77-летнего насаждения и экспериментально установили размножение самцов и самок на участках длиной 25 см.Потомство было собрано, и характеристики племенных галерей были измерены. Используя пошаговую регрессию, мы последовательно обнаружили, что индексы, связанные со скоростью роста деревьев, лучше всего объясняют репродуктивную способность жуков, поскольку они положительно связаны с родительскими самцами и самками в бревнах, репродуктивным успехом самок, длиной яйцеклеток, долей яиц, приводящих к появлению потомства. , и отрицательно относится к длине галереи после яйца. Удивительно, но толщина флоэмы не оказала уникального влияния на воспроизводство гравера сосны, за исключением слабого отрицательного влияния на успешность создания родительских самок.Сильный эффект силы роста деревьев, наблюдаемый в этом исследовании, предполагает, что значительная гибель сильнорослых деревьев, например, вызванная ветром, может способствовать значительному увеличению популяций короедов, которые могут вызвать вспышки болезней на живых деревьях.

Ключевые слова:

Ips pini; Ключевые слова Энергия дерева; Pinus Banksiana; Репродуктивный успех; Scolytidae.

Лесники сопротивляются вторжению короедов (OR)

Вы, возможно, уже слышали о нашествии жуков, которое опустошает
обширные сосновые леса во внутренних районах Британской Колумбии.Там лесопилки перешли на трехсменную работу по переработке утильсырья.

Тот же самый жук-короед, который пользуется преимуществами более теплого климата на севере, пробирается сквозь участки лесов на северо-западе. Монтана и Северный Айдахо переживают самое сильное за 20 лет нападение горных сосновых жуков и его двоюродного брата, западного соснового жука. Но конец засухи и некоторые новые уловки науки могут дать нашим деревьям шанс побороться. Корреспондент Том Бэнс сообщает из северной части Вашингтона.

————

(Звук прогулки по лесу.)

Лесной энтомолог Конни Мехмел обходит густую рощу из
сосен и нескольких елей. (Звук топора.) Она вытаскивает небольшой топорик, когда замечает явный признак нападения жуков: фонтан соснового насаждения.

Мехмель: «Ага! Ах. О, это так круто».

(Звук рубки.)

Короеды нападают и убивают сосны, особенно ослабленные засухой или
, скопившиеся в лесах, нетронутых огнем.Единственная защита дерева — оттолкнуть
с помощью сока.

Мехмель: «Это большой старый котлован из смолы. Произошло то, что дерево залило эту галерею смолой на
. Так что этот жук не добился успеха. Этот жук
был убит деревом.

Том Бэнс: «Это то, что вам нравится?»

Мехмель: «Ага».

Сосне поблизости, здесь, в парке штата Озеро Венатчи, не так повезло. Дятлы откололи его кору, обнажив спагетти-клубок норок жуков, опоясывающий уже мертвое дерево.Когда одно мертвое дерево увеличивается до тридцати или сотен, лес становится уязвимым для лесных пожаров, и его живописная и коммерческая ценность падает.

Здесь, на восточных склонах Каскадов, была вызвана бригада лесозаготовителей.

(Звук лесозаготовительной техники.)

Высокомеханизированная бригада получила приказ высадить деревья в парке и убрать часть кустов под ними.

Лесоруб Скотт Уорман из Пешастина ожидает, что профилактические рубки ухода помогут оставшимся деревьям противостоять более крупной вспышке.

Скотт Уорман: «Как только вы прорежете его, оставшиеся деревья будут получать больше солнца, воды и питательных веществ. Они лучше растут. Это просто более здоровые деревья, и они менее восприимчивы к короедам».

Разбавление может служить нескольким целям. Техника борьбы с местными жуками также снижает риск сильных лесных пожаров. Наступление жуков на озере Венатчи было оплачено деньгами на защиту от пожаров.

Конни Мехмел из Лесной службы говорит, что количество осадков, выпавших за прошлую осень и зиму выше среднего, также должно помочь деревьям стать сильнее.

Конни Мехмел: «В прошлом году у нас была очень засушливая погода, и это был очень хороший год для жуков-короедов. Теперь в этом году — постучите по дереву — засуха у нас закончилась».

Отдельно исследователи Северо-Запада работают над химическим трюком, чтобы отпугнуть жуков-разрушителей. Профессор Вашингтонского государственного университета Брайан Лэмб возглавляет команду, пытающуюся обмануть убийц деревьев с помощью их собственного запахового сигнала, называемого феромоном.

Ягненок: «На самом деле это довольно интересно. Вы видите, как маленькие газовые нити проходят через полог, и он движется взад и вперед, и насекомые реагируют на эти маленькие нити, когда они проходят.«

Ученые искусственно воспроизвели запах, который гласит: «Это дерево взято — гастроном закрывается». Вы можете купить это. Нерешенная проблема, над которой работает Лэмб, заключается в том, как с наименьшими затратами рассеять запах по лесу.

Тем временем аборигенные сосновые жуки достигают уровня эпидемии на внутреннем Северо-Западе. Экономические потери трудно определить. Все, что могут сейчас делать лесники, — это худо, консультировать и следить, как Конни Мехмел. Она полностью отдаётся задаче.

Конни Мехмел: «Здесь я нашла личинку. Постарайтесь вытащить ее отсюда, не разбивая».

(Звук рубки и царапанья.)

Том Бэнс: «Довольно непривлекательная вещь».

Конни Мехмел: «О, тебе это не нравится?»

Том Бэнс: «Мне не нравится».

Конни Мехмел: «Я думаю, это мило».

И прямо тогда она ГЛОТАЕТ крошечных белых личинок. Я не голоден, спасибо. Общественное вещание штата Орегон

Выжившие: сахарные сосны и лес будущего

Посадка генетической устойчивости лесов перед лицом изменения климата

В период с 2012 по 2016 год в Сьерра-Неваде в результате засухи и заражения короедами в Калифорнии погибло более 129 миллионов деревьев.Но среди разрухи остались выжившие.

В то время биолог из Калифорнийского университета в Дэвисе Патриция Мэлони и группа исследователей вошли в лес, чтобы собрать семена 100 уцелевших сахарных сосен. Рядом с другими засохшими сахарными соснами с характерными следами туннелей короедов росли зеленые здоровые деревья. Исследователи потратили последние два года на выращивание 10 000 саженцев из 100 уцелевших материнских деревьев в бассейне озера Тахо. Сначала они были выращены в питомнике Placerville лесной службы Министерства сельского хозяйства США, а затем перевезены на полевую станцию UC Davis Tahoe City.

На этой неделе от 4000 до 5000 саженцев высаживаются вокруг северного берега озера Тахо в рамках проекта восстановления, финансируемого Фондом Тахо и California Tahoe Conservancy. Около 1500 будут использованы для изучения и выявления важных адаптивных особенностей, а остальные будут переданы частным землевладельцам для посадки.

Выжившие имеют значение

Если саженцы окажутся столь же генетически устойчивыми, как думает и надеется Мэлони, эти деревья могут представлять собой лес будущего, более способный противостоять угрозам изменения климата, в том числе новым засухам и вспышкам короедов.

«Эти выжившие имеют значение, — сказал Мэлони, ученый из отдела патологии растений Калифорнийского университета в Дэвисе и Центра экологических исследований Тахо. «По сути, это потомки переживших засуху. Будем надеяться, что это генетический фонд будущего ».

Мэлони работает с командой добровольцев из Калифорнийского корпуса охраны природы, чтобы посадить саженцы вокруг бассейна Тахо в микроклиматах и средах обитания, способствующих их росту и выживанию, как раз к приближающемуся сезону дождей и снега.В конце концов, внимательные ученые в питомнике больше не будут их поить вручную.

«Этот проект не только способствует восстановительному росту лесов Калифорнии, но и сеет семена знаний и опыта в области лесоводства среди членов нашего корпуса, которые могут привести их к карьере в области охраны лесов», — сказал Брюс Сайто, директор Калифорнийского корпуса охраны природы.

Ученые Калифорнийского университета в Дэвисе и члены Калифорнийского корпуса охраны природы готовятся к посадке саженцев сахарной сосны в национальном лесу Тахо, 6 ноября 2019 года.(Кэт Керлин, Калифорнийский университет в Дэвисе)

Генетическое разнообразие растений

В то время как проект приносит в лес больше деревьев, он также направлен на продвижение большего генетического разнообразия деревьев.

Сахарные сосны с их гигантскими шишками длиной в фут, когда-то покрывали четверть лесов озера Тахо. Лаборатория Мэлоуни обнаружила, что при регистрации эры Комстока все они, кроме 5 процентов, были удалены, одновременно удалив значительную долю их генетического разнообразия. С годами белая сосновая пузырчатая ржавчина и короеды поразили тех, что остались.Мэлони считает, что от восстановления генетического разнообразия местных сахарных сосен от этого выиграет весь лес.

Это небольшое начало, но Мэлони с радостью отслеживает каждое материнское дерево, чтобы увидеть, как оно выживает.

«Лесные породы деревьев обладают большой способностью к потоку генов; они могут перемещаться на большие расстояния, — сказал Мэлони. «Наши местные породы деревьев могут измениться».

Контактное лицо (а) для СМИ

Патрисия Мэлони, Центр экологических исследований Калифорнийского университета в Дэвисе Тахо, 775-881-7569, pemaloney @ ucdavis.edu

Кэт Керлин, UC Davis News and Media Relations, 530-752-7704, [email protected]

Медиа-ресурсы

Развитие агрессивного жука-короеда на новых хозяевах: последствия для вспышек в зоне заражения

Лесная служба США
Уход за землей и служение людям

Министерство сельского хозяйства США

Развитие агрессивного короеда на новых хозяевах: последствия для вспышек в зараженном ареале
Автор (ы): Derek W.Розенбергер; Роберт К. Венетт ; Брайан Х. Аукема
Дата: 2018
Источник: Журнал прикладной экологии
Серия публикаций: Научный журнал (JRNL)
Станция: Северная исследовательская станция
PDF: Скачать публикацию
(975.0 КБ)
Описание
Некоторые подкорковые насекомые оказывают разрушительное воздействие на местные сообщества деревьев в новых ареалах, несмотря на благоприятное взаимодействие с их историческими хозяевами.Реже встречаются примеры того, как агрессивные в своей естественной среде обитания насекомые могут реагировать на новые среды обитания. Одним из агрессивных насекомых-уничтожителей деревьев, претерпевающих резкое изменение ареала обитания, является горный сосновый жук ( Dendroctonus ponderosae, Hopkins). Продолжающаяся экспансия горного соснового жука на восток через ранее климатически непригодные канадские бореальные леса может иметь крупномасштабные последствия для сосновых лесов на северо-востоке Северной Америки. Систематических исследований возможности воспроизводства горного соснового жука на соснах, распространенных на северо-востоке Северной Америки, не проводилось.Мы сообщаем о воспроизводстве горного соснового жука в бревнах новых видов сосны (jack, Pinus Banksiana Lamb; красный, Pinus Resinosa Ait; восточно-белый, Pinus strobus L; и обыкновенный Pinus sylvestris L.) по сравнению с двумя наиболее распространенными хозяевами сосны в ее историческом ареале (ponderosa, Pinus ponderosa Dougl. ex. Laws. var. scopulorum Engelm. и lodgepole Pinus contorta Dougl. var. latifolia Engelm.) за двухлетнее обучение. Успешное размножение горного соснового жука произошло у всех новых хозяев, демонстрируя, что конститутивная защита не является препятствием для дальнейшего расширения ареала. Несмотря на то, что количество потомков у новых хозяев совпадает с количеством потомков исторических хозяев, большее количество взрослых выводков у новых хозяев погибло до появления на свет. Смертность выводка коррелировала с количеством выводков, которые до наступления зимы достигли зрелости, особенно у красной сосны. В романе vs.исторические сосновые хозяева и летом после теплой осени проявили менее синхронизированное появление у новых хозяев. Синтез и приложения. Вспышки агрессивного короеда могут быть возможны за пределами его исторического ареала-хозяина, но ограничены взаимодействием между хозяином и сезонностью. Наши результаты показывают, что сосны, распространенные на северо-востоке Северной Америки, являются подходящими хозяевами для горного соснового жука, и подчеркивают важность усилий по мониторингу и подготовки ответных мер по мере продвижения насекомого на восток.
Примечания к публикации
- Посетите веб-сайт Северной исследовательской станции, чтобы запросить печатную копию этой публикации.
- Наши онлайн-публикации сканируются и фиксируются с помощью Adobe Acrobat.
- В процессе захвата могут возникнуть опечатки.
- Пожалуйста, свяжитесь с Шэрон Хобрла, [email protected], если вы заметите какие-либо ошибки, которые делают эту публикацию непригодной для использования.
- Мы рекомендуем вам также распечатать эту страницу и прикрепить ее к распечатке статьи, чтобы сохранить полную информацию о цитировании.
- Эта статья была написана и подготовлена государственными служащими США в официальное время и поэтому находится в открытом доступе.
Citation
Rosenberger, Derek W .; Венетт, Роберт С.; Аукема, Брайан Х. 2018. Развитие агрессивного короеда на новых хозяевах: последствия для вспышек в зараженном ареале. Журнал прикладной экологии. 55 (3): 1526-1537. https://doi.org/10.1111/1365-2664.13064
Процитировано
Ключевые слова
короед, Dendroctonus ponderosae, развитие, насекомое, инвазионные виды, горный сосновый жук, новый хозяин, сосна, расширение ареала, воспроизводство
Связанный поиск
XML: Просмотр XML

Показать меньше

https: // www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/55876

Последствия для расширения ассортимента на северо-восток Северной Америки

Abstract

По мере изменения климата температурные ограничения могут больше не ограничивать некоторых местных травоядных в пределах их исторического ареала. Горный сосновый жук Dendroctonus ponderosae Hopkins — короед-короед, убивающий деревья, произрастающий в западной части Северной Америки, который в настоящее время расширяет свой ареал. Продолжение экспансии на восток за счет недавно завоеванных и новых сосновых пород ( Pinusbankiana Lamb.) деревья канадских бореальных лесов могут привести к заражению этим олигофагом травоядных нескольких видов новых потенциальных сосен-хозяев, распространенных на северо-востоке Северной Америки. Из-за тесной коэволюции отношений между жуком горной сосны и хозяевами западной сосны, в которых насекомое использует защитную химию хозяина для стимулирования массовых атак, мы предположили, что отсутствие коэволюционной ассоциации повлияет на поведение хозяина влечения и принятия. этого насекомого среди новых хозяев, особенно тех, у которых малоизвестная историческая связь с агрессивным насекомым, поражающим стебли.Мы изучили, как поведение жуков различается на разных стадиях колонизации на недавно спиленных бревнах четырех новых потенциальных видов-хозяев сосны; джек, красная ( P . резиноза Ait.), восточная белая ( P . strobus L.) и шотландская ( P . sylvestris L.) сосна, а также два исторических хозяина ponderosa ( P . ponderosa Dougl. ex. Laws. var. scopulorum Engelm.) и lodgepole ( P . contorta Dougl.var. latifolia Engelm.) Сосны. В целом мы обнаружили, что поведение жуков при колонизации на каждой стадии процесса колонизации различается между хозяевами сосны, вероятно, из-за различных химических и физических свойств коры. Сосны без сопутствующих конститутивных защитных механизмов против горного соснового жука показали пониженное количество защитных монотерпеноидных химических веществ; однако такие модели также уменьшали привлечение жуков и их колонизацию. Ни химическая, ни физическая защита полностью не защищала деревья от различных этапов поиска хозяев, которые могут привести к их колонизации и гибели.

Образец цитирования: Rosenberger DW, Venette RC, Maddox MP, Aukema BH (2017) Колонизационное поведение горного соснового жука на новых хозяевах: последствия для расширения ареала обитания на северо-восток Северной Америки. PLoS ONE 12 (5):
e0176269.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269

Редактор: Гади В.П. Редди, Университет штата Монтана Бозман, США

Поступила: 21 января 2017 г .; Одобрена: 7 апреля 2017 г .; Опубликовано: 4 мая 2017 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, изменять, строить или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Доступность данных: Данные доступны в хранилище данных Массачусетского университета по адресу 10.13020 / D6601N.

Финансирование: Это исследование финансировалось Целевым фондом Миннесоты по окружающей среде и природным ресурсам (ассигнование: M.L.2014 Chpt. 226, Sec. 2 subd.4e.) И стипендией для аспирантов Университета Миннесоты в DWR. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

В последние десятилетия деятельность человека и изменение климата способствовали расширению ареала некоторых травоядных насекомых [1–4]. Ряд лесных насекомых весьма успешно вторглись в новые районы [5], что дорого обошлось населению [6–8]. Смена хоста — один из важных факторов, который может опосредовать расширение географического диапазона [9], обеспечивая захватчикам доступ к новому пулу ресурсов и / или коридору (ам) для расширения.Однако способность использовать новых хозяев зависит от соответствия между атакующими и защитными чертами насекомого или «экологической совместимости» между травоядным и новым хозяином [9,10].

Горный сосновый жук, Dendroctonus ponderosae Hopkins (Coleoptera, Curculionidae) — короед, обитающий в западной части Северной Америки, от южной Калифорнии до Британской Колумбии и от востока до западной окраины Великих равнин в западной части Южной Дакоты. Преобладающими хозяевами жука являются ложняк ( Pinus contorta Dougl.) и сосны ponderosa ( P . ponderosa Dougl. ex. Laws.), хотя насекомое питается и размножается почти на всех соснах в пределах своего ареала [11]. Это насекомое обычно проходит один год жизненного цикла, демонстрируя обусловленное температурой синхронизированное появление взрослых особей в конце лета, что имеет решающее значение для деятельности по обеспечению хозяев [12,13]. Плотность насекомых обычно остается на низком уровне в течение десятилетий, но популяции могут вырасти, когда подходящие пулы хозяев и условия окружающей среды совпадают [4,14].На уровне вспышек горные сосновые жуки проявляют воздействие на уровне ландшафта на сосновые леса западной части Северной Америки [15], изменяя услуги лесных экосистем [16], лесовосстановление [17], интенсивность пожаров [18], углеродные балансы [19–21], и даже местный климат [22].

Распространение горного соснового жука на северо-восток Северной Америки и его потенциальное воздействие на леса и плантации, такие как красные ( P . резинозола Айт.), Восточно-белые ( P . strobus .L.), сосны обыкновенной ( P . Banksiana Lamb) и сосны обыкновенной ( P . sylvestris L.) вызывают серьезную озабоченность [23,24]. На сегодняшний день мало что известно о способности этого насекомого колонизировать этих хозяев. Два возможных пути могут способствовать интродукции горного соснового жука в восточные леса (рис. 1). Антропогенное перемещение зараженной древесины составляет первый путь [1,2,25,26]. Об аналогичной антропогенной интродукции сообщалось и для других Dendroctonus spp.[27–29]. Второй путь отражает продолжающееся естественное распространение через бореальные леса [24]. В 2006 г. жук преодолел геоклиматический барьер северных Скалистых гор из-за повышенной климатической пригодности и перебрался в сосновые леса на западе Альберты [30,31]. За последнее десятилетие популяции этого насекомого распространились на восток в зону гибридов сосновой палочки и сосны, и в настоящее время они обосновываются и расширяются за счет насаждений из чистой сосны обыкновенной, «нового» хозяина для этого насекомого [32].

Рис 1.Примерная историческая (светло-серый и пятнисто-серый) и нынешний (светло-серый и черный) ареал горного соснового жука в Северной Америке.

Светлая стрелка представляет расширение текущего диапазона, а пунктирные стрелки представляют потенциальные пути к восточным сосновым лесам. Показанные сосновые области представляют собой сосновые породы, использованные в данном исследовании из [33]. Исторические данные и данные о расширении ареала получены из данных, представленных в [24], и приблизительного географического предела присутствия жуков, сообщенного Министерством сельского и лесного хозяйства Альберты в 2014 году.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g001

Подобно многим короедам, заселение уязвимого дерева горным сосновым жуком характеризуется серией дискретных событий [34]. Женщины-первопроходцы ориентируются на дерево, находят опорную точку на коре и определяют потенциальную пригодность дерева по вкусовым стимуляторам-сдерживающим сигналам в коре и флоэме [35,36]. Если хозяин принят и начинается бурение, самки горного сосны производят феромон агрегации, транс -вербенол, из α-пинена, монотерпена, обнаруженного в тканях флоэмы деревьев [37].Присоединение самцов продуцирует дополнительные феромоны агрегации [38], которые усиливают сигнал транс -вербенола в сочетании с несколькими критическими летучими веществами хозяина [37,39–42]. Это влечение вызывает массовую атаку, которая может сконцентрировать население с низкой плотностью [43] и быстро преодолевает защиту дерева [44].

Сосны используют несколько защитных механических и химических свойств, таких как текстура коры, предварительно сформированные полимерные каналы и токсичные химические средства сдерживания, чтобы ограничить атаки [45], так что отобранные деревья с более высокой защитной способностью могут предотвратить колонизацию [46–48].В различных исследованиях сообщалось о различиях в восприимчивости к колонизации между деревьями одного вида, одновременно с внутривидовой изменчивостью определенных защитных признаков [44,48–50]. Однако большая вариабельность восприимчивости может иметь место между деревьями разных видов, где есть различия как в выражении защитных черт, так и в используемой защитной стратегии (например, текстура поверхности коры и внутренняя химия дерева) [41,46,50–53]. Многие исследования защиты хозяина были проведены на живых деревьях [51,52], однако конститутивные защиты, впервые обнаруженные насекомыми, также являются неотъемлемой частью опосредования поведения при ранней колонизации [53].Межвидовые различия в восприимчивости к короедам также наблюдались в заготовленных бревнах, например [54–57]

Жук горной сосны, по-видимому, имеет долгую коэволюционную историю с западными хозяевами, используя вторичные химические вещества, производимые деревом, для защиты от насекомых и грибков [57,58], чтобы вместо этого производить феромоны агрегации и синергисты феромонов, которые приводят к массовому нападению и хост закупок [39]. Длительные ассоциации могли привести к особенно высоким концентрациям вторичных химикатов у некоторых хозяев, что придало некоторый уровень устойчивости из-за сдерживания, когда концентрации вторичных химикатов слишком высоки [36,59].Таким образом, поведение колонизации, опосредованное защитными чертами хозяина, может различаться между историческими хозяевами и новыми видами хозяев. Опытным путем сосновый горный жук колонизировал новые виды-хозяева только в двух известных случаях в дендрарии, демонстрируя разную степень успеха среди видов и между исследованиями [60,61]. Таким образом, неясно, будут ли виды сосны, с которыми насекомое не имело коэволюционных родств, подходящими хозяевами [9].

Чтобы определить, могут ли новые хозяева сосны восточной могут быть подходящими хозяевами для жука горной сосны и / или обладают ли они чертами, которые могут ограничивать колонизацию, мы разработали серию полевых и лабораторных поведенческих экспериментов для оценки реакции жука на новых хозяев сосны на каждой стадии развития. процесс колонизации (привлечение к зараженному материалу, принятие коры, принятие флоэмы и создание галереи яиц).Мы использовали два общих исторических хозяина, ponderosa и lodgepole сосна, в качестве положительного контроля, чтобы учесть потенциальные межвидовые различия между историческими хозяевами [54]. Мы предположили, что межвидовые различия между видами сосны будут опосредовать поведение колонизации хозяев.

Материалы и методы

Материал основы

Мы проверили сосну восточную, сосну обыкновенную и сосну красную, произрастающих на северо-востоке Северной Америки и имеющих неопределенный статус хозяина для жука горной сосны; Сосна обыкновенная, евразийский вид, обычно выращиваемый в Северной Америке и также имеющий неясный статус хозяина, и пондероза ( P . ponderosa Dougl. бывший. Законы. var. scopulorum Engelm.) И сосна обыкновенная ( P . contorta var. latifolia Dougl.), Два вида, общих для западной части Северной Америки, которые являются известными хозяевами горного соснового жука. В 2013 году мы собрали по два дерева каждого вида 29 и 30 июля и еще два — 5 и 6 августа. В 2014 году такое же количество деревьев было вырублено 4 и 5 августа, 11 и 12 августа, всего 48. сосны на оба года. На всех деревьях не было никаких признаков повреждений или болезней, и их DBH составлял приблизительно 24 см (диаметр на уровне груди, приблизительно 1.4 м над уровнем земли) (Таблица 1).

Таблица 1. Средний диаметр (SE) на высоте груди (DBH) (см) срубленных деревьев ( n = 4 на вид в год) и средняя (SE) толщина флоэмы (мм) каждого вида для каждого из 6 бревен. вырезать из ствола каждого дерева.

Значения в столбце, за которым следует одна и та же буква, существенно не различаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.t001

Восточные сосны, а также осина дрожащая ( Populus tremuloides Michx.), которые служили отрицательным контролем для экспериментов по приемке коры, были получены с разрешения Лесного центра Клоке Университета Миннесоты, Клокет, Миннесота, США (широта, долгота: 46,701735, -92,521798). Сосны пондероза были вырублены с разрешения Министерства сельского хозяйства США-Форест Сервис Скалистых гор из лесонасаждений Блэк-Хиллз в Южной Дакоте, США, в 2013 г. (широта, долгота: 44,12955, -103,48513) и 2014 г. (44,12587, -103,56700). Сосны Lodgepole, с разрешения Министерства сельского хозяйства США-Forest Service Rocky Mountain Region, были собраны в Национальных лесах Бигхорн в центральных горах Бигхорн, Вайоминг, США в 2013 г. (44.60337, -107.21505 и 44.62710, -107.16303) и 2014 (44.31865, -106.94633 и 44.22341, -106.93212). С каждого дерева мы вырезали пять бревен длиной 1 м и сразу же заделали обрезанные концы парафином, чтобы уменьшить высыхание. Запечатанные бревна немедленно помещали в черные мешки для трупов черепаховой черепахи (BP medical Supplies, Бруклин, Нью-Йорк, США), чтобы предотвратить заражение другими насекомыми. Мы перевезли все бревна на экспериментальную станцию в центре Блэк-Хиллз, Южная Дакота, в течение 24 часов после сбора урожая и хранили их на обрезанных концах в закрытом здании до использования.

Мы использовали срубленный материал вместо живых деревьев по нескольким причинам, включая нормативные требования и соображения биобезопасности при интродукции горного соснового жука и связанных с ним грибов на живые деревья, расположенные за пределами его нынешнего ареала. Свежесрезанный материал часто используется другими для оценки динамики колонизации соснового горного жука [35,42,54,62–66] и позволяет оценить исходные определяющие эффекты между видами в общей садовой среде.

Источник насекомых

Жуков горной сосны собирали в 12-воронковую ловушку Линдгрена [67] с коммерчески доступной феромонной приманкой (Contech Enterprises Inc, Дельта, Британская Колумбия) в 6–8 точках вдоль разреза примерно 6 км во время пикового полета в первом и втором периоде. недели августа в 2013 и 2014 годах в центральном национальном лесу Блэк-Хиллз с разрешения Министерства сельского хозяйства США и лесной службы в районе Скалистых гор.Чашки для сбора содержали чистый целлофановый клочок (Spring-Fill Industries, Northbrook, IL) в качестве рефугиума, чтобы уменьшить повреждение насекомых от скопления. Жуков собирали ежедневно, переносили в чашки Петри, выстланные слегка увлажненной папиросной бумагой (Kimwipe: Kimberly-Clark, Irving, TX), и хранили при температуре примерно 5 ° C. Мы разделили жуков по полу с помощью слуховой стридуляции в течение 24 часов после отлова [68]. Перед употреблением жуков хранили в течение 1–5 дней.

Эксперимент 1: Вход коры

Чтобы проверить частоту, с которой жуки горной сосны попадают в кору каждого вида сосны, самок жуков помещали в клетки на бревнах.От нижнего ствола заготавливаемых деревьев вырезали бревна длиной 60 см. Мы измерили толщину флоэмы в трех равноудаленных точках по периметру поверхности среза и запечатали концы среза парафином, чтобы уменьшить высыхание. В 2013 году десять ячеек размером 144 см ² (12 x 12 см) были построены вокруг середины бревна с использованием каймы из вспененной виниловой ленты размером 32 x 4 мм (W.J. Dennis & Company, Elgin, Иллинойс). В 2014 году на каждом бревне было построено по две ячейки размером 625 см ² (25 x 25 см).Соблюдали осторожность, чтобы не нарушить текстуру коры, а зазоры на границе ячеек заполняли дополнительными полосками ленты. Мы прикрепили алюминиевую сетку угольного цвета (New York Wire, Hanover, PA) к ячейкам скобами, но не позаботились о том, чтобы жуки начали сверлить, кроме самой коры. Мы внедрили 5 жуков на ячейку в 2013 году и 15 на ячейку в 2014 году. Два дерева каждого вида использовались в 2013 году и три дерева в 2014 году. Сосна обыкновенная была протестирована в 2014 году, но не в 2013 году.

Бревна были размещены вертикально в помещении с естественным освещением (прибл.14L: 10D) и переменной температуры (19–24 ° C). Бревна хранились в помещении, чтобы предотвратить колонизацию другими насекомыми во время исследования. Журналы исследовали через 24, 48 и 72 часа. О принятии коры жуками судили по наличию и цвету надуваемой пыли (т. Е. Темная = кора; светлая = флоэма) и визуальному осмотру того, были ли насекомые видны или начали вертикальное сверление в бревне. Через 72 часа мы окоренили бревна, чтобы подтвердить количество жуков, пробравшихся через внешнюю кору. Поскольку жуков не высевали в осину, отрицательный контроль не был включен в статистический анализ.Чтобы определить, было ли поведение приемки коры сходным между спиленными бревнами и живыми деревьями, мы повторили эксперимент по приемке коры в 2014 году с четырьмя живыми соснами пондероза, аналогичными диаметру и происхождению бревнам, используемым в лабораторных анализах.

Эксперимент 2: запись из флоэмы

Мы исследовали склонность самок жуков к инициированию туннелирования при достижении флоэмы. Мы вырезаем две бревна по 40 см из трех бревен по 1 м каждого дерева. В 2013 году с каждого дерева было отпилено по два дополнительных бревна, в общей сложности 168 бревен в 2013 году и 144 бревна в 2014 году.Измеряли толщину флоэмы и, как и раньше, заделали концы парафином. Мы просверлили шесть равноудаленных отверстий на расстоянии 5 см от одной поверхности среза в 2013 году и семь отверстий в 2014 году. Отверстия были диаметром 63 мм и только надрезали флоэму. Самку жука вводили в каждую ямку в течение 24–48 часов после вырубки деревьев. Самок жуков помещали в микроцентрифужные пробирки (емкость 0,2 мл; Eppendorf, Гамбург, Германия) с удаленными верхушками и вставляли открытые концы в лунки. Через 12 ч пробирки проверяли на прием флоэмы.Неактивные самки, которые не попали во флоэму (т. Е. Отсутствие сквозной пыли в пробирке для микроцентрифуги), регистрировались как отклоненные. Жуков-отбраковщиков заменили новыми самками для следующих опытов.

Эксперимент 3: закладка выводка

Мы определили долю взрослых самок жуков, которые создали ходы яиц и откладывали оплодотворенные яйца после приема флоэмы из 144 (24 каждого вида сосны) из 168 бревен 2013 г. и всех 144 бревен 2014 г., использованных в эксперименте 2.Самцов добавляли в три лунки примерно через 18–24 ч после первых интродукций самок. Виниловый экран был прикреплен к входному отверстию, чтобы уменьшить вероятность выпадения жуков во время работы с бревнами. Бревна были завернуты в алюминиевую сетку угольного цвета (New York Wire, Hanover, PA) и закреплены с обоих концов скобами, чтобы предотвратить проникновение других насекомых или хищников, сверлящих древесину, перед хранением на открытом воздухе в течение осени и зимы 2013–14 и 2014 гг. –15. Для отдельного эксперимента [69] подмножество бревен окорялось в январе каждого года.Остальные бревна были возвращены в дом в апреле и помещены в картонные тубы. Окорку бревен производили в середине августа после появления жуков [69]. Чтобы определить установление выводка, галереи спарившихся самок, которым был предоставлен самец и установившие галереи яйцекладки, были проверены как минимум на одну горизонтальную галерею личинок.

Эксперимент 4: Привлечение туннельных жуков

Мы оценили различия в привлечении жуков к зараженному сосновому субстрату в полевом исследовании с использованием искусственно зараженных бревен в эксперименте по выбору [63].В начале августа 2013 и 2014 гг. В Национальном лесу Блэк-Хиллз с разрешения от Регион Скалистых гор Министерства сельского хозяйства США — Лесная служба. На каждом объекте мы установили семь 12-элементных воронок-ловушек Линдгрена, подвешенных к железным тавровым столбам, через каждые 3 метра эквидистантно по кольцу. Воронки-ловушки крепились к тавровым стойкам с помощью 35.Алюминиевые кронштейны для полок длиной 5 см, прикрепленные проволокой к Т-образным стойкам. В качестве приманки использовались протоколы экрана из второго эксперимента, которые содержали как парных, так и непарных самок. По одному зараженному бревну каждого из шести видов сосны транспортировали на каждый из двенадцати полевых участков в течение 48–60 часов с момента внесения самок. Бревна располагались произвольно и закреплялись крючком рядом с каждой ловушкой с отверстиями для входа жуков на полпути по длине ловушки. В качестве отрицательного контроля оставили одну ловушку без журнала. Ловушки проверяли примерно каждые 48 ч, всех насекомых удаляли и подсчитывали.Ловушки оставались установленными в течение 6 дней, поскольку ожидается, что жуки будут производить относительно постоянные количества феромона в течение этого периода [70], а затем были заменены вторым набором свежих бревен, которые были приготовлены таким же образом, как указано выше. Таким образом, за оба года было собрано приблизительно 2 недели данных, и сигнал туннельных жуков в открытых журналах никогда не длился более 9 дней (т.е. подготовка журнала плюс время тестирования). В 2013 году журналы хранились на одной и той же t-стойке на каждом участке в течение недели, поэтому общий улов жуков для этой обработки суммировался для каждой недели.В 2014 году журналы повторно рандомизировались на каждом сайте каждый раз, когда происходил сбор данных. В 2013 году каждую неделю использовалось двенадцать сайтов. В 2014 году двенадцать сайтов использовались в первую неделю и шесть сайтов во вторую неделю.

Химический анализ древесного материала

Мы собрали образцы флоэмы из журналов для количественного определения концентрации монотерпена. Образец коры (примерно 5×5 см) с неповрежденной флоэмой был взят из бревна каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 году и двух деревьев красной, восточно-белой сосны и сосны пондероза, а также одного дерева лесной шест и сосны обыкновенной в 2013.Образцы удаляли в течение четырех дней после срезания деревьев и хранили в морозильной камере при -20 ° C до обработки. Образец флоэмы размером 1,5 см ² был удален из коры и образца флоэмы и разрезан на части размером приблизительно 1 мм ². Компоненты флоэмы дважды экстрагировали 0,75 мл (всего 1,5 мл) гексана для высокоэффективной жидкостной хроматографии в течение 24 часов в 2 мл флаконе при комнатной температуре. Гексан удаляли из образца после каждой экстракции шприцем объемом 1 мл. Два экстракта были объединены и пропущены через 0.Шприцевой фильтр из поливинилиденфторида 45 мкм (Analytical Sales and Services Inc, Помптон-Плейнс, Нью-Джерси) для подготовки к анализу методом газовой хроматографии и масс-спектрометрии (ГХМС). Экстрагированную флоэму помещали в вытяжной шкаф на 1 неделю при комнатной температуре для сушки. После высыхания масса флоэмы записывалась и использовалась для нормализации концентраций органических экстрактов.

Анализ

GCMS выполняли с использованием Shimadzu QP2010S, оборудованного колонкой Restek Rxi-5 ms (30 м x 0,25 мм). Гелий использовался в качестве газа-носителя при скорости потока в колонке 0.60 мл / мин. Начальная температура печи составляла 55 ° C. Эту температуру поддерживали в течение 5 минут, постепенно повышали до 70 ° C со скоростью 1 ° C в минуту, а затем повышали до 160 ° C со скоростью 15 ° C в минуту и выдерживали в течение 2 минут. Наконец, печь нагревали до 250 ° C со скоростью 30 ° C в минуту. и держался 4 минуты.

Все образцы и стандарты содержали хелтилацетат в качестве внутреннего стандарта в конечной концентрации 0,025 мМ. Аналитические стандарты фенилпропаноид-4-аллиланизола и наиболее распространенных и биологически важных монотерпенов [71] α-пинен, β-пинен, 3-карен, мирцен, лимонен и камфен были использованы для построения калибровочных кривых и факторов реакции по сравнению с внутренними стандарт.β-фелландрен, также важный монотерпен, для которого недоступен стандарт, был идентифицирован как 99% совпадение с библиотекой NIST08. Эти кривые титрования и факторы отклика использовали для определения конечных концентраций и соотношений для каждого соединения в экстрактах флоэмы. β-фелландрен и лимонен совместно элюировали в условиях разделения. Концентрация β-фелландрена была приблизительно определена путем вычитания сигнала лимонена на основе уникальных ионов в масс-спектре и его калибровочной кривой.Оставшаяся площадь пика была отнесена к β-фелландрену и использовалась для приблизительного определения его концентрации.

Анализ

Статистический анализ был выполнен в рамках смешанных эффектов в R (R Core Team, 2014). Отдельные обобщенные линейные модели с биномиальным распределением (пакет lme4 в R) использовались для моделирования пропорций жуков от общего числа подвергшихся обработке, которые проникли в кору, приняли флоэму и сформировали выводок, соответственно. Фиксированными эффектами в модели были виды деревьев, происхождение дерева (исторический или новый хозяин), толщина флоэмы и общие концентрации монотерпена.Случайные эффекты при анализе данных из экспериментов 2–4 включают дерево и журнал, вложенный в дерево. При выборе наиболее экономных переменных, которые могли бы объяснить каждую исследуемую переменную ответа, мы опирались на графический анализ данных, информационные критерии Акаике для оценки пригодности модели (AIC) и p-значения, связанные с выводными тестами значимости переменных (α = 0,05). ).

Мы исследовали, как толщина флоэмы, концентрация отдельных монотерпенов и количество горных сосновых жуков, пойманных в воронкообразные ловушки (эксперимент 4), варьировались в зависимости от вида сосны в отдельных моделях дисперсионного анализа со смешанным эффектом (ANOVA).Сайт и неделя были включены как случайные эффекты. Чтобы соответствовать модельным предположениям о гомоскедастичности и нормальности ошибок, все данные ловушек и концентрации 4-аллиланизола были преобразованы в квадратный корень, а концентрации β-пинена, 3-карена, мирцена, лимонена, β-фенандрена и камфена были логарифмически (y +1) преобразован. При наличии значимых лечебных эффектов (α = 0,05) для разделения средних значений при множественных сравнениях использовались защищенные тесты наименьшего значимого различия [72].

Мы протестировали выбросы, изучив, изменяет ли наличие подозрительных точек данных статистически величину интересующего эффекта (например,g., вид сосны) на переменную ответа (например, количество пойманных насекомых). Мы сделали это, включив биномиальную индикаторную переменную для подозрительно высоких уловов ловушек в качестве ковариаты в модели смешанных эффектов. Если значение P, связанное с сомнительным уловом, было меньше 0,05, деленное на общее количество наблюдений (т.е. поправка Бонферрони), это считалось выбросом. В 2013 г. выбросов не обнаружено; однако в 2014 году были сняты три точки. Две из этих точек были получены из ловушки возле недавно подвергшегося нападению дерева, что может исказить количество уловов [65].

Мы построили тестовую статистику для оценки степени сходства между рейтингами видов сосны, использованных в качестве приманок для поимки летающих жуков в Эксперименте 4 в 2013 и 2014 годах. Породы сосен за оба года были ранжированы от наиболее привлекательных до наименее привлекательных на основе среднего числа пойманные насекомые. Статистические данные теста были получены путем возведения в квадрат различий в рангах в зависимости от курса лечения по годам и суммирования этих значений. Затем эта процедура была повторена 999 раз со случайно сгенерированными рейтингами за оба года.Размещение тестовой статистики из эмпирических данных относительно 999 случайно сгенерированных тестовых статистик отражает вероятность того, что рейтинги будут иметь одинаковую степень сходства между годами.

Моделирование методом Монте-Карло использовалось для получения интегрированной оценки вероятности производства расплода при высадке самки на каждую сосну на основе результатов экспериментов 1–3. Оценки максимального правдоподобия видоспецифичных пропорций жуков, которые проникли в кору, вошли во флоэму и произвели выводок, были интегрированы в одну модель.Предполагалось, что каждый параметр имеет нормальное распределение со средним значением и дисперсиями, полученными из оценок максимального правдоподобия преобразованных пропорций, связанных с логит-преобразованием. Случайная выборка была взята из каждого из трех распределений, затем умножена, чтобы получить оценку восприимчивости для данного вида. Модель запускалась 100 000 раз для каждого вида сосны, чтобы получить общее распределение восприимчивости. Верхний и нижний 2,5 процентили распределения были усечены, чтобы получить средние 95% распределения, что указывает на восприимчивость данного вида сосны.

Результаты

Эксперимент 1: Вход коры

В целом, 532 из 840 самок начали сверление в течение 72 часов после начала анализа, что составляет 63,3%. Жуки просверливали кору всех исследованных видов сосен, хотя кумулятивная доля, которая проникла в кору через 24, 48 и 72 часа, варьировалась между видами (Таблица 2). Примерно на 20–25% больше жуков вселилось в сосны, представляющие их исторических хозяев, чем в новых восточных хозяевах, по 2-дневным и 3-дневным временным точкам (контрасты; День 1: χ ² = 1.68, df = 1, P = 0,20; День 2: χ ² = 7,67, df = 1, P = 0,006; День 3: χ ² = 7,80, df = 1, P = 0,005). Толщина флоэмы не влияла на способность насекомого проникать в кору (День 1: χ ² = 0,57, df = 1, P = 0,45; День 2: χ ² = 2,82, df = 1, P = 0,093; День 3: χ ² = 1,60, df = 1, P = 0,21).

Таблица 2. Доля самок горных сосновых жуков, которые пробивали кору шести видов сосны за трехдневный период.

Значения в столбце, за которым следует одна и та же буква, существенно не различаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.t002

Когда мы сравнили наши лабораторные анализы с насекомыми, которые борются с живыми деревьями, мы обнаружили, что доля жуков, проникающих в кору живых деревьев, по сравнению с срубленными бревнами пондерозы. сосны были подобны через 24 ч (рис. 2; χ ² = 0,88, df = 1, P = 0,35). Однако через 48 часов в живые деревья попало примерно на 10% больше насекомых, чем в спиленные бревна (χ ² = 7.32, df = 1, P = 0,007) и 72 ч (χ ² = 6,38, df = 1, P = 0,01). Общие показатели успешности достигли 95% для живых деревьев и 80% для спиленных бревен (рис. 2). Ни один из жуков не начинал скучать до того, как впоследствии отказывался от живых хозяев в течение трех дней наблюдения.

Рис. 2. Сравнение средней (+ SE) доли самок жуков, заселяющих четыре живых сосны ponderosa ( n = 120 жуков) и бревна, срубленные с деревьев сосны Fiveponderosa ( n = 150 жуков) за трехдневный период. .

Бары одного и того же периода времени существенно не отличаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g002

Эксперимент 2: запись из флоэмы

Наш второй эксперимент оценил, будут ли жуки, попавшие в кору, впоследствии туннелировать во флоэму. Большинство (84,7%) из 1123 жуков в этом эксперименте активно пробуривались во флоэму в течение 12 часов после того, как были введены во флоэму, хотя их доля варьировалась в зависимости от вида (рис. 3A; χ ² = 19.12, df = 5, P = 0,002). Джек сосна продемонстрировала самый низкий процент самок, попадающих во флоэму, на 15-19 процентов меньше жуков, попадающих во флоэму сосны джек, чем пондероза, флоэма красной или восточной белой сосны (рис. 3A). Не было общего влияния исторической ассоциации сосны с горным сосновым жуком на проникновение флоэмы (χ ² = 0,907, df = 1, P = 0,34). Аналогичным образом, мы не обнаружили общего влияния толщины флоэмы за годы на долю самок, вошедших во флоэму (χ ² = 0.027, df = 1, P = 0,87). Однако наблюдалось слабое отрицательное влияние толщины флоэмы на вероятность проникновения флоэмы в 2014 г. (χ ² = 4,90, df = 1, P = 0,027). Не было никакой связи между общей концентрацией монотерпена и восприятием насекомыми флоэмы (χ ² = 0,15, df = 1, P = 0,70).

Рис. 3. Среднее (+ SE) принятие флоэмы и установление яичной галереи.

(A) Средняя (+ SE) доля самок жуков, принимающих флоэму через 12 часов, при непосредственном контакте с флоэмой через предварительно просверленные отверстия.(B) Средняя (± стандартная ошибка) доля ходов из бревен, зараженных горным сосновым жуком, при наличии личиночных ходов по крайней мере через пять месяцев. Наличие личиночных ходов указывает на то, что спарившиеся пары приняли бревно и отложили оплодотворенные яйца. Светлые и темные полосы представляют собой исторические и новые хозяева сосны соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g003

Эксперимент 3: закладка выводка

Всего парами жуков-самок и самцов было создано 840 галерей из подмножества бревен, использованных в эксперименте 2.Из этих галерей 70,2% установили выводок, хотя вероятность установления выводка варьировалась у разных видов сосен (рис. 3B; χ ² = 27,18, df = 5, P <0,0001). Процент самок, создавших выводок, был на 13% больше у прежних хозяев, чем у новых хозяев (χ ² = 4,70, df = 1, P = 0,03). Скорость установления выводка, по-видимому, частично обусловлена толщиной флоэмы, причем более толстая флоэма у исторических хозяев (Таблица 1). Хотя были некоторые доказательства связи между вероятностью установления расплода и толщиной флоэмы в целом (χ ² = 3.74, df = 1, P = 0,053), мы обнаружили, что толщина флоэмы объясняла большее изменение вероятности успешного создания расплода в 2014 году, чем виды сосны. Более тонкая флоэма (χ ² = 22,4, df = 1, P <0,0001) и более высокие общие концентрации монотерпена (χ ² = 6,1, df = 1, P = 0,01) привели к меньшему количеству успешных галерей.

Смоделированная восприимчивость к колонизации

Путем интегрирования результатов экспериментов 1–3 (т.(т.е. вводится кора, начинается бурение во флоэме и происходит укоренение расплода), мы исследовали общую восприимчивость к колонизации (рис. 4). В целом, менее 50% взрослых самок, помещенных на кору, завершили серию дискретных шагов в колонизации хозяина, которая привела бы к появлению живого потомства под корой. Однако между видами были заметные различия. Сосна пондероза оказалась в два раза более восприимчивой к заселению горными жуками, чем сосна лесная. Восприимчивость также различалась между новыми хозяевами: красная сосна была более восприимчивой, чем любые другие новые хозяева и даже сосна лесная.Сосна белая восточная оказалась наименее восприимчивой, хотя в целом все еще сходна с сосной палевой (рис. 4).

Рис. 4. Моделирование методом Монте-Карло, объединяющее проникновение коры, прием флоэмы и создание галереи яиц для определения совокупной восприимчивости.

Проценты указывают на вероятность того, что жук-приземлитель создаст оплодотворяющую яйцеклетку. Светлые и темные полосы представляют собой исторических и новых хозяев соответственно. Распределения вероятностей показывают средние 95% распределения с верхним и нижним 2.Удалено 5% хвостов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g004

Привлечение хозяев

Количество горных сосновых жуков, пойманных в воронкообразные ловушки, связанные с зараженными бревнами, варьировалось среди видов сосны в 2013 г. (F _6,138 = 3,70, P = 0,002) и 2014 г. (F _6,372 = 3,10, P = 0,009). ) (Рис 5). В целом ловушки, связанные с бревнами пондерозы и сосны обыкновенной, поймали больше всего жуков, в то время как ловушки, связанные с бревнами восточной белой сосны, захватили меньше всего.Рейтинги привлекательности между семью обработками были одинаковыми в разные годы, за исключением джек пайн. Ловушки, наживленные зараженной сосной обыкновенной, поймали больше жуков, чем сосна пондероза в 2013 году, но меньше, чем все, кроме белой сосны восточной, в 2014 году. Хотя не было значительной вероятности ( P = 0,17) того, что рейтинги будут соответствовать годам с включенной сосной обыкновенной. , отказ от обработки сосны великан привел к значительной вероятности того, что устойчивость оставшихся шести рейтингов между годами не была случайной ( P = 0.006). Несмотря на постоянство этих закономерностей, в целом было поймано очень мало жуков. Ловушки, связанные с зараженными бревнами сосны ponderosa, были единственными обработками, в которых было поймано значительно больше жуков за оба года, чем контрольными ловушками без приманки (рис. 5). В 2014 г. больше летающих жуков было поймано в ловушки, связанные с историческими, чем с новыми хозяевами (F ₂₃₇₆ = 4,41, P = 0,013), хотя в 2013 г. такой закономерности не было (F ₂₁₄₂ = 0,595, P = 0.553).

Рис. 5. Среднее (+ SE) количество жуков, пойманных в воронкообразные ловушки.

Ловушки находились рядом с различными видами бревен, зараженных жуками-занудцами ( n = 12 участков) в периоды полета 2013 и 2014 гг. Светло-серые и темно-серые полосы различают исторических и новых хозяев соответственно. Белые полосы представляют собой элемент управления. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g005

Химические концентрации в соснах

Общая абсолютная концентрация ключевого монотерпена известного биологического значения, присутствующего во флоэме, различалась для разных видов сосны (рис.6; F _5,28 = 12.91, P <0,0001). В среднем у исторических хозяев (например, сосны пондероза и ложполевая) было в 6 и 8 раз больше общих монотерпенов, чем у новых хозяев в среднем, соответственно. Примечательно, что сосна обыкновенная была единственным новым хозяином, который имел абсолютные концентрации известного синергиста феромона, 3-карена, аналогичные таковым у исторических сосен (рис. 7B). Мы обнаружили минимальные концентрации лимонена и фенилпропаноида 4-аллиланизола, двух известных средств отпугивания жуков, в каждом виде новых хозяев, включая красную сосну.Единственным химическим веществом, которое не различается среди сосен по абсолютным концентрациям, был α-пинен (рис. 7; F _5,28 = 1,44, P <0,24), хотя относительные концентрации α-пинена (т. Е. Процент α-пинена относительно всех других измеренных монотерпенов) действительно различались (рис. 8; F _5,28 = 42,1, P <0,0001).

Рис. 6. Общая средняя (+ SE) концентрация монотерпена (мг / г флоэмы) шести видов сосен, использованных в этом исследовании.

Образцы были взяты из двух незараженных бревен каждой сосны в течение четырех дней после вырубки в 2013 г., за исключением шотландцев и ложбарок, у которых было взято только одно, и каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 г.Светлые и темные полосы представляют собой исторических и новых хозяев соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g006

Рис. 7. Средний (+ SE) абсолютный химический состав бревен шести видов сосен, использованных в данном исследовании.

Образцы были взяты из двух бревен каждой сосны в течение четырех дней после вырубки в 2013 г., за исключением шотландских и ложбарок, у которых было взято только одно, и каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 г.Светлые и темные полосы представляют собой исторических и новых хозяев соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются. Обратите внимание, что шкала осей и различается для разных химикатов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g007

Рис. 8. Средняя (+ SE) относительная концентрация α-пинена в бревнах сосны по отношению к семи измеренным первичным монотерпенам.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g008

Обсуждение

Наши результаты не могут предоставить доказательства того, что конститутивная физическая или химическая защита новых хозяев a priori защищает виды сосны от агрессивных травоядных, препятствуя дискретному поведению колонизации. Конститутивные концентрации монотерпена могут быть смертельными для других короедов всего за несколько дней [58] или вообще сдерживать нападения горных сосновых жуков [59,73].Индуцированная защита также имеет решающее значение для защиты деревьев от этих насекомых [45,74], но стимулируется только после того, как насекомые и их грибы проникли в хозяина [62,75,76]. Действительно, мы обнаружили, что частота попадания самок жуков в свежеспиленные бревна и живые деревья через 24 часа была одинаковой (рис. 2). Более того, наши данные о том, что 68,7% жуков попали в кору бревен сосны-ложанки через три дня, аналогичны показателям у 61,9% жуков на живых соснах-ложняках в течение трех дней в Альберте, Канада [77].Таким образом, даже несмотря на то, что индуцируемая защита предположительно возрастет после заражения жуком / грибком у живых новых хозяев (невозможно проверить в настоящее время из-за карантинных правил), мы ожидаем, что наши результаты сопоставимы с тем, что может произойти на живых деревьях на ранних стадиях атаки. , в центре внимания этого поведенческого исследования.

Последовательная картина привлекательности зараженных бревен разных видов в разные годы ( P = 0,006) и несколько обработок, более или менее привлекательных, чем контроль (рис. 5), согласуются с некоторыми аспектами их химических профилей.Например, концентрация транс--вербенола, выделяемого жуками-занудами, коррелирует с количеством его монотерпенового предшественника, α-пинена, присутствующего во флоэме [70]. В нашем исследовании мы отмечаем, что привлекательные пондероза (2013, 2014) и сосны (2013; рис. 7A) также имели тенденцию демонстрировать более высокие абсолютные концентрации α-пинена, чем другие виды, хотя средняя абсолютная концентрация α-пинена была статистически схожей. между видами (рис. 7А). Относительная, а не абсолютная концентрация α-пинена также считается важной для объяснения различного притяжения жуков [65].Однако, в то время как у красной, восточной белой и обыкновенной сосны в 3,5–4,5 раза больше относительных пропорций α-пинена по сравнению с сосной пондероза (рис. 8), ни одна из них не была более привлекательной, что позволяет предположить, что концентрации других летучих монотерпенов, которые усиливают влечение к сосне горной. Феромоны жуков могут объяснить наблюдаемые различия в притяжении.

Концентрации синергистов могут предложить дальнейшее объяснение. Пониженные концентрации синергистов будут приводить к низкому притяжению, даже если производятся высокие концентрации транс -вербенола [39,78].Действительно, все четыре новых кандидата-хозяина имели значительно более низкие концентрации мирцена [78,79], чем сосна ложка и пондероза, и все, кроме сосны обыкновенной, имели более низкие концентрации 3-карена [42], чем исторические хозяева (рис. 7). Также было показано, что терпинолен усиливает реакцию летающих жуков на транс -вербенол [78]. Терпинолен присутствует в высоких концентрациях в сосне пондероза, сосне обыкновенной и сосне обыкновенной [42,46,80,81], но в низких концентрациях или отсутствует в сосне обыкновенной, красной и восточной белой сосне [66,70,82].

Более высокие концентрации 4-аллиланизола (рис. 7H), фенилпропаноидного средства, отпугивающего горных сосновых и других короедов, в сосновых ложечках могут объяснить, почему наши бревна сосновой ложки были менее привлекательными, чем бревна сосны пондероза [46,83–85]. Возможное сдерживание летающих жуков с помощью 4-аллиланизола предполагает защитную адаптацию лесного столба сосны к историческому давлению жуков, которое не сильно развито у новых хозяев, и заслуживает дальнейшего изучения. Гипотеза о том, что 4-аллиланизол превратился в сдерживающее средство, дополнительно подтверждается тем фактом, что пондероза и восточная белая сосна, виды со второй и третьей по величине концентрацией 4-аллиланизола соответственно (рис. 7H), также исторически сталкивались с двумя другими видами. наиболее агрессивные короеды рода Dendroctonus [86,87]; Седоед западный ( D . brevicomis ) и южного соснового жука ( D . frontalis ), соответственно, и, вероятно, также сдерживаются этим химическим веществом [83,85].

Колонизационное поведение у новых хозяев на северо-востоке

Наши результаты показывают, что восточные леса, вероятно, восприимчивы к горному сосновому жуку из-за общего совпадения между историческими и новыми чертами хозяина и поведением жуков [9]. Путем интеграции трех этапов принятия хозяина, после того, как влечение произошло, мы смогли оценить общую восприимчивость, чтобы сравнить предпочтения жуков у прежних и новых хозяев (рис. 4).Восприимчивость сосны обыкновенной, сосны обыкновенной и белой сосны обыкновенной была подобна сосне лесной, а сосна красная — сосне пондероза. Здесь мы приводим сводные данные о пригодности для каждого «нового» вида на основе поведения жуков и химических характеристик в наших экспериментах.

В целом, наименее восприимчивый новый хозяин, сосна восточная, была не более восприимчива к горному сосновому жуку, чем наименее восприимчивый исторический хозяин, сосна лесная (рис. 4). Некоторая устойчивость к сосновому горному жуку у сосны лесной была очевидна на каждом этапе колонизации.Напротив, конститутивная устойчивость, проявляемая у сосны восточной белой, в первую очередь передается на уровне коры, поскольку менее 50% жуков проникли во флоэму сосны восточной белой даже после трех дней воздействия (Таблица 2). Отторжение коры может быть связано с такими физическими характеристиками, как текстура коры [88,89], высокое содержание лигнина [90] или отталкивающие вкусовые сигналы [35,91]. Устойчивость, обеспечиваемая корой восточной белой сосны, может снизить ее восприимчивость при низкой плотности жуков, но не означает, что сосна не подвергнется нападению или что древостои будут полностью противостоять популяциям горных сосновых жуков.Действительно, большая часть восточных белых сосен, на которые попали жуки, были успешно атакованы и убиты в дендрарии в Айдахо в 1960-х [61] и 2014 [69]. Первичная зависимость от сопротивления только на одном этапе процесса колонизации предполагает, что после прорыва коры жук горной сосны не будет демонстрировать дальнейшего сдерживания. Это подтверждает сообщения об общей устойчивости сосны восточной к сосновому жуку южному на эндемических уровнях, но повышенной восприимчивости на уровнях вспышки, когда было доступно несколько других вариантов [92,93].Мы также отмечаем, что сосна восточная была наименее привлекательной для жуков-фуражиров (рис. 5), вероятно, из-за низких концентраций синергистов и, возможно, более высоких концентраций 4-аллиланизола (рис. 7).

В целом, красная сосна, по-видимому, проявляет наибольшую пригодность для горного соснового жука среди новых исследованных хозяев (рис. 4). Жуки проникают в кору красной сосны с большей скоростью, чем восточная белая сосна (Таблица 2), хотя зараженные бревна красной сосны были не более привлекательными для жуков-фуражиров, чем контрольные (рис. 5).Согласованные закономерности снижения привлекательности в нашем исследовании, вероятно, отражают низкие концентрации синергистов феромонов во флоэме красной сосны (рис.7), поддерживая работу других, которые также обнаружили низкие концентрации синергистов феромонов, но также продемонстрировали производство феромонов горным сосновым жуком в бревнах красной сосны. [66]. Индуцированная защита живых красных сосен в ответ на грибки, переносимые жуками, также может снизить общую восприимчивость. В целом, сосна красная демонстрирует быстрые и высокие индуцированные монотерпеновые ответы на патогенные грибы [58,94].Индуцированные ответы на Grosmania clavigera и Ophiostoma montium , обычные грибковые ассоциаты горного соснового жука [95], остаются неустановленными, а индуцированные ответы могут различаться между видами грибов [58,75,96]. Несмотря на это, нападения на красные сосны в дендрарии в Айдахо продемонстрировали очевидную восприимчивость [61].

Зараженная сосна обыкновенная и, возможно, сосна обыкновенная, могут быть более привлекательными для летающих жуков из-за присутствия синергистов феромонов в их флоэме.Джек сосна в Альберте имеет высокие концентрации синергиста 3-карена [70,97] и особенно привлекательна для жуков горной сосны [42]. Однако в популяциях сосны восточной мало этого монотерпена [70], хотя среди новых хозяев у него действительно самая высокая концентрация другого синергиста, мирцена (рис. 7). Повышенная относительная привлекательность соснового горного жука к зараженной сосне обыкновенной может быть связана с более высокими концентрациями 3-карена и терпинолена [80] по сравнению с другими новыми хозяевами.Эта большая привлекательность может также объяснить, почему сосна обыкновенная была единственной обыкновенной северо-восточной сосной, на которую напали в дендрарии в Калифорнии [60], и почему они были первыми деревьями, подвергшимися нападению во время недавних нападений в дендрарии Шаттука в Айдахо [69].

Непонятно, почему привлекательность ловушек, связанных с зараженной сосной обыкновенной, варьировалась в разные годы, в то время как рейтинг привлекательности для других обработок хозяина оставался в высшей степени стабильным (рис. 5). Возможные причины вариации привлекательности могут включать толщину флоэмы, возраст, абиотические различия между годами или вариации хемотипов.Экспериментальный план не позволяет нам оценить внутривидовые вариации в настоящей работе, но переменные, влияющие на вариации в привлечении насекомых в пределах одного вида-хозяина, заслуживают дальнейшего изучения и были предложены для джекпайна ранее [70,98].

Пониженная восприимчивость сосны обыкновенной и сосны обыкновенной по сравнению с высокочувствительной сосной обыкновенной (рис. 4) может коррелировать с более тонкой флоэмой (таблица 1), как и предыдущие наблюдения в дендрарии, где почти половина [61] или все [60] нападения на живую сосну обыкновенную оказались безуспешными.Толщина флоэмы положительно коррелирует с вероятностью атаки [99] и репродуктивным успехом у горного соснового жука [100–103], хотя ее связь с успехом колонизации изучена не так хорошо. Положительная корреляция между толщиной флоэмы и успехом колонизации подтверждает гипотезу «предпочтение-производительность», которая утверждает, что родители выбирают наиболее подходящего хозяина для приспособленности потомства [104,105]. Поскольку тонкая флоэма приводит к меньшему количеству потомства [102], предпочтение видов сосны с толстой флоэмой после прорыва внешней коры предполагает, что оценка толщины флоэмы самками на ранних стадиях колонизации определяет это предпочтение.Толщина флоэмы — пластичная характеристика, которая может меняться в разные годы. Действительно, на второй год мы наблюдали в целом более толстую флоэму. Толщина флоэмы положительно связана со скоростью роста и диаметром дерева [106,107], хотя общие факторы, влияющие на толщину флоэмы, заслуживают большего изучения. Уменьшение толщины флоэмы в более старшем возрасте согласуется с большей восприимчивостью насаждений в более зрелых насаждениях [12]. Особенно высокий поток смолы в живой сосне обыкновенной [108] по сравнению с сосной обыкновенной [109] также может обеспечить дополнительные защитные способности этого хозяина, которые мы здесь не тестировали.

Выводы

Наше исследование — первое, в котором количественно определено, как начальное колонизирующее поведение горного соснового жука различается между историческими и новыми хозяевами в обычной садовой среде. Мы обнаружили мало доказательств того, что конститутивная защита, имеющая решающее значение на ранних стадиях нападения, не позволит жуку горной сосны колонизировать восточные сосны. Красная сосна может быть наиболее восприимчивой к приземляющимся жукам, в то время как восточная белая сосна, как и наблюдения за южным сосновым жуком на юго-востоке США [92,93], может быть наименее восприимчивой.

Мы действительно отмечаем, что колонизация (то есть восприимчивость) отличается от воспроизводства (то есть пригодности), что не было предметом внимания данного исследования. Однако гибель деревьев может произойти после колонизации, независимо от успешного воспроизводства потомства насекомых. Кедровый жук, как и некоторые другие короеды, является переносчиком вирулентных грибов [110], которые извлекают питательные вещества из заболони [111] и уменьшают поток воды от корней к пологу, ускоряя гибель деревьев [112,113].

Наши результаты могут быть полезны и применимы к другим системам, претерпевающим резкие сдвиги диапазона. В то время как горный сосновый жук представляет собой будущую угрозу для обычных северо-восточных сосен, которые никогда не проявляли ассоциации с агрессивным короедом, южный сосновый жук уже начал расширять свой ареал к северу от юго-востока Соединенных Штатов [114]. Это насекомое за последние годы распространилось на сотни миль к северу и было обнаружено в Новой Англии в 2014 году [115], где оно успешно атаковало красную, восточную белую и обыкновенную сосну (Dodds, K.чел. комм.). В самом деле, как горный сосновый, так и южный сосновый жук атакуют деревья сходным образом посредством массовых атак и одинаковым образом реагируют на монотерпены-хозяева во время событий колонизации [71].

Необходима большая работа в будущем для более полного понимания воздействия горного соснового жука на новых хозяев, поскольку насекомое перемещается выше по высоте и расширяется на восток, подвергая нападению новые популяции сосны [24,86]. Дальнейшая работа должна исследовать летучие органические соединения листвы и их потенциальную роль в колонизации [73], пригодность восточных сосен для грибных и микробных симбионтов, различия в физической и индуцированной защите этих сосен от грибов с переносчиками жуков, новые взаимодействия с другими подкорковыми насекомыми и хищники и репродуктивный потенциал.Наше открытие, что новые северо-восточные сосны имеют слабую врожденную защиту, которая исключает восприимчивость к колонизации жуками, является дополнительным доказательством того, что случайная интродукция или продолжающееся расширение ареала обитания в восточных районах Северной Америки может иметь серьезные последствия для некоторых видов экономически и экологически важных местных сосен [116].

Благодарности

Министерство природных ресурсов Миннесоты и Северная исследовательская станция лесной службы Министерства сельского хозяйства США предоставили оборудование.Курт Аллен, Крис Томас, Эрик Скотт из Лесной службы Министерства сельского хозяйства США в регионе Скалистых гор и Энджи Амбурн из Министерства сельского хозяйства Миннесоты оказали логистическую поддержку. Техническую поддержку оказали Обри Киз, Коллин Смит, Мика Эдельблут, Джеймс-Скотт Лок, Джим Уокер, Джона Видмер и Эшли Розенбергер. Персонал Лесного центра Клоке предоставил материал из восточной сосны, а пожарные команды лесной службы Министерства сельского хозяйства США в Блэк-Хиллз и Бигхорн помогли в заготовке сосны пондероза и шпунта.Мы благодарим доктора Криса Кейла, Боба Шрайверса и сотрудников научной станции Уитон-колледжа за их щедрое гостеприимство при проведении этого исследования. Мы благодарим трех рецензентов за комментарии к рукописи

Вклад авторов

Концептуализация: DWR BHA.
Обработка данных: DWR.
Формальный анализ: DWR КНБК.
Получение финансирования: BHA RCV.
Исследование: DWR MPM.
Методология: DWR BHA RCV MPM.
Администрация проекта: КНБК DWR.
Ресурсы: DWR BHA RCV MPM.
Программное обеспечение: DWR BHA MPM.
Авторский надзор: BHA RCV.
Проверка: BHA RCV.
Визуализация: DWR.
Написание — черновик: DWR MPM.
Написание — просмотр и редактирование: DWR BHA RCV MPM.

Список литературы

1.
Aukema JE, McCullough DG, Von Holle B, Liebhold AM, Britton K, Frankel SJ. Историческое скопление некоренных вредителей леса в континентальной части США. Биология. 2010. 60: 886–897.
2.
Брокерхофф Э.Г., Бейн Дж., Кимберли М., Книжек М. Частота перехвата экзотических короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Scolytinae) и связь с предприятиями в Новой Зеландии и во всем мире. Может J для Res.2006; 36: 289–298.
3.
Хиклинг Р., Рой Д. Б., Хилл Дж. К., Фокс Р., Томас С. Д.. Распространение широкого круга таксономических групп расширяется в сторону полюсов. Glob Chang Biol. 2006; 12: 450–455.
4.
Раффа К.Ф., Аукема Б.Х., Бенц Б.Дж., Кэрролл А.Л., Хик Дж.А., Тернер М.Г. и др. Межмасштабные факторы естественных нарушений, склонных к антропогенному усилению: динамика извержений короедов. Биология. 2008. 58: 501–517.
5.
Берто C, Брокерхофф EG, Roux-Morabito G, Lieutier F, Jactel H.Новые ассоциации насекомых и деревьев в результате случайных и преднамеренных биологических «вторжений»: метаанализ воздействия на приспособленность насекомых. Ecol Lett. 2010; 13: 506–15. pmid: 20455924
6.
Ковач К.Ф., Хейт Р.Г., Маккаллоу Д.Г., Меркадер Р.Дж., Зигерт Н.В., Либхольд А.М. Стоимость потенциального ущерба, нанесенного изумрудно-ясеневым мотыльком, в населенных пунктах США, 2009–2019 гг. Ecol Econ. Elsevier B.V .; 2010. 69: 569–578.
7.
Бойд Иллинойс, Фрир-Смит PH, Гиллиган Калифорния, Годфрей HCJ. Последствия вредителей и болезней деревьев для экосистемных услуг.Наука (80-). 2013; 342: 1–8.
8.
Ловетт Г.М., Вайс М., Либхольд А.М., Холмс Т.П., Леунг Б., Ламберт К.Ф. и др. Неместные лесные насекомые и патогены в Соединенных Штатах: воздействия и варианты политики. Ecol Appl. 2016; 26: 1437–1455. pmid: 27755760
9.
Agosta SJ. Об экологической подгонке, ассоциациях насекомых-растений, смене хозяев травоядных и выборе растения-хозяина. Ойкос. 2006; 114: 556–565.
10.
Каррильо-Гавилан А., Морейра Х, Зас Р., Вила М., Сампедро Л.Раннее сопротивление чужеродных и местных сосен против двух местных травоядных насекомых-универсалов: отсутствие поддержки гипотезы естественного врага. Funct Ecol. 2012; 26: 283–293.
11.
Wood SL. Короеды и жуки-амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография. Прово, Юта: Мемуары естествоиспытателя Большого бассейна 6; 1982.
12.
Сафранйик Л., Кэрролл А.Л. Биология и эпидемиология соснового горного жука в сосняках палаточных.В: Сафранйик Л., Уилсон Б., редакторы. Жук горной сосны: синтез биологии, управления и воздействия на сосну лесную. Виктория, Британская Колумбия: Министерство природных ресурсов Канады, Канадская лесная служба, Тихоокеанский лесной центр; 2006. С. 3–66. Доступно: http://www.cabdirect.org/abstracts/20073248170.html
13.
Логан Дж.А., Бенц Б.Дж. Модельный анализ сезонности горного соснового жука (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 1999; 28: 924–934.
14.
Сафранйик Л., Шримптон Д.М., Уитни Х.С.Интерпретация взаимодействия между лесной сосной, жуком горной сосны и ассоциированными с ним грибами синевы в западной Канаде. В: Баумгартнер Д.М., редактор. Управление экосистемами лесной сосны. Пуллман, Вашингтон: Служба сотрудничества при Университете штата Вашингтон; 1975. С. 406–428.
15.
Meddens AJH, Hicke JA, Фергюсон, Калифорния. Пространственно-временные закономерности наблюдаемой гибели деревьев от короедов в Британской Колумбии и на западе США. Ecol Appl. 2012; 22: 1876–91.Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23210306 pmid: 23210306
16.
Логан Дж. А., Макфарлейн В., Уиллкокс Л. Уязвимость сосны белой коры к вызываемому климатом нарушению горных сосновых жуков в экосистеме Большого Йеллоустоуна. Ecol Appl. 2010; 20: 895–902. pmid: 20597278
17.
Карст Дж., Эрбилгин Н., Пек Дж. Дж., Циган П. У., Наджар А., Симард С. В. и др. Эктомикоризные грибы опосредуют косвенное воздействие вспышки короеда на вторичный химический состав и укоренение сеянцев сосны.Новый Фитол. 2015; 208: 904–914. pmid: 26033270
18.
Харви Б., Донато Д., Ромм WH, Тернер М.Т. Ожесточенность пожара и возобновление деревьев после вспышек короедов: роль стадии очага и условий горения. Ecol Appl. 2014; 24: 1608–1625.
19.
Рид Д.Е., Эверс Б.Е., Пендалл Э. Влияние гибели горных сосновых жуков на потоки углерода и воды в лесах. Environ Res Lett. IOP Publishing; 2014; 9: 1–12.
20.
Курц В., Даймонд С.С., Стинсон Дж., Рэмпли Дж. Дж., Нейлсон Е.Т., Кэрролл А.Л. и др.Обратная связь углерода сосны и лесов с изменением климата. Природа. 2008; 452: 987–90. pmid: 18432244
21.
Мур Д.П., Трахан Н.А., Уилкс П., Куайф Т., Стивенс Б.Б., старейшина К. и др. Стойкое снижение дыхания экосистемы после вторжения насекомых в высокогорные леса. Ecol Lett. 2013; 16: 731–737. pmid: 23496289
22.
Манесс Х., Кушнер П.Дж., Фунг И. Реакция летнего климата на беспокойство горных сосновых жуков в Британской Колумбии. Нат Геоши.Издательская группа «Природа»; 2012; 5: 1–6.
23.
Раффа К.Ф. Терпены рассказывают разные истории в разных масштабах: Краткий обзор химической экологии взаимодействия хвойных пород, короедов и микробов. J Chem Ecol. 2014; 40: 1–20. pmid: 24337719
24.
Safranyik L, Carroll AL, Régnière J, Langor DW, Riel WG, Shore TL и др. Возможность расширения ареала соснового горного жука в бореальных лесах Северной Америки. Может Энтомол. 2010. 142: 415–442.
25.Хаак Р.А. Экзотические жесткокрылые и древесные жесткокрылые в Соединенных Штатах: недавние посадки и отловы. Может J для Res. 2006. 36: 269–288.
26.
Шаупп WC, Пасек Дж. Э., Шмид Дж. М., Мата С. А., Листер С. К.. Вылет горного жука из зараженных бревен во время выборки. Записка об исследовании лесной службы Министерства сельского хозяйства США RM-522, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Экспериментальная станция по лесам и диапазонам Скалистых гор; 1993.
27.
Сан Дж., Лу М., Джиллетт Нью-Йорк, Вингфилд МД Красный скипидар: безобидный абориген становится агрессивным убийцей деревьев в Китае.Анну Рев Энтомол. 2012; 58: 293–311. pmid: 22994548
28.
Evans HF, Филдинг, штат Нью-Джерси. Комплексное управление Dendroctonus micans в Великобритании. Для Ecol Manage. 1994; 65: 17–30.
29.
Доддс К.Дж., Гилмор Д.В., Сейболд С.Дж. Оценка угрозы, исходящей от местной экзотики: тематическое исследование двух североамериканских видов короедов. Ann Entomol Soc Am. 2010; 103: 39–49.
30.
de la Giroday H-MC, Кэрролл А.Л., Aukema BH. Прорыв северного геоклиматического барьера Скалистых гор: начало расширения ареала соснового горного жука.J Biogeogr. 2012; 39: 1112–1123.
31.
Робертсон С., Нельсон Т.А., Джелински Д.Е., Вулдер М.А., Ботс Б. Пространственно-временной анализ расширения ареала видов: пример горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae . J Biogeogr. 2009; 36: 1446–1458.
32.
Каллингем К.И., Кук Джек, Данг С., Дэвис К.С., Кук Б.Дж., Колтман Д.В. Расширение ареала хозяина соснового жука угрожает северным лесам. Mol Ecol. 2011; 20: 2157–2171. pmid: 21457381
33.Маленький ELJ. Атлас деревьев США. Том 1. Хвойные и важные лиственные породы. Прочие публикации 1146. Вашингтон, округ Колумбия: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США; 1971.
34.
Дерево DL. Роль феромонов, кайромонов и алломонов в выборе хозяина и колонизационном поведении короедов. Анну Рев Энтомол. 1982; 27: 411–446.
35.
Раффа К.Ф., Берриман А.А. Вкусовые сигналы в ориентации Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) для размещения деревьев.Может Энтомол. 1982; 114: 97–104.
36.
Валлин К.Ф., Раффа К.Ф. Влияние химических веществ хозяина и внутренней физиологии на несколько этапов принятия хозяином поведения после посадки Ips pini (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 2000. 29: 442–453.
37.
Питман Г.Б., Вите Дж. П., Кинзер Г. В., Фентиман А.Ф. Аттрактанты короеда: Trans -вербенол, выделенный из Dendroctonus . Природа. 1968; 218: 168–169.
38.
Пуресваран Д.С., Грис Р., Борден Дж. Х., Пирс HD мл.. Динамика продукции и коммуникации феромонов у горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae Hopkins, и соснового гравера, Ips pini (Say) (Coleoptera: Scolytidae). Химиоэкология. 2000. 10: 153–168.
39.
Борден Дж. Х., Пуресваран Д. С., Лафонтен Дж. П. Синергетические смеси монотерпенов для агрегации феромонов горного соснового жука (Coleoptera: Curculionidae). J Econ Entomol. 2008; 101: 1266–1275. pmid: 18767736
40.
Конн Дж. Э., Борден Дж. Х., Скотт Б. Э., Фриски Л. М., Пирс HD, Ольшлагер А.Семиохимические вещества для соснового горного жука Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) в Британской Колумбии: исследования отлова в полевых условиях. Может J для Res. 1983; 13: 320–324.
41.
Миллер Д.Р., Борден Дж. Х. Дозозависимые и видоспецифические реакции сосновых короедов (Coleoptera: Scolytidae) на монотерпены в сочетании с феромонами. Может Энтомол. 2000; 132: 183–195.
42.
Эрбилгин Н., Ма К., Уайтхаус С., Шан Б., Наджар А., Эвенден М.Л. Химическое сходство между историческими и новыми растениями-хозяевами способствует расширению ареала и увеличению числа хозяев горного соснового жука в наивной экосистеме-хозяине.Новый Фитол. 2014; 201: 940–950. pmid: 24400902
43.
Гудсман Д.В., Кох Д., Уайтхаус С., Эвенден М.Л., Кук Б.Дж., Льюис М.А. Агрегация и сильный эффект Allee у насекомых-кооперативных вспышек. Ecol Appl. 2016; В печати:
44.
Раффа К.Ф., Берриман А.А. Роль устойчивости растений-хозяев в колонизационном поведении и экологии жуков-короедов (Coleoptera: Scolytidae). Ecol Monogr. 1983; 53: 27–49.
45.
Франчески В.Р., Крокене П., Кристиансен Э., Креклинг Т.Анатомо-химическая защита коры хвойных растений от короедов и других вредителей. Новый Фитол. 2005. 167: 353–375. pmid: 15998390
46.
Эмерик Дж. Дж., Снайдер А. И., Бауэр Н. В., Снайдер М. А.. Атака горных сосновых жуков связана с низким уровнем 4-аллиланизола в сосне пондероза. Environ Entomol. 2008; 37: 871–875. pmid: 18801251
47.
Бенц Б.Дж., Бун С., Раффа К.Ф. Реакция деревьев и предпочтение нападения горных сосновых жуков, время размножения и появления всходов в смешанных насаждениях белой коры и палочковой сосны.Сельское хозяйство для энтомола. 2015; 17: 421–432.
48.
Ферренберг С., Кейн Дж. М., Миттон Дж. Б. Характеристики смолистых протоков, связанные с устойчивостью дерева к короедам на дереве и передних соснах. Oecologia. 2014; 174: 1283–92. pmid: 24305863
49.
Кейн JM, Кольб TE. Важность смоляных протоков в снижении смертности сосны пондерозы от нападения короеда. Oecologia. 2010; 164: 601–609. pmid: 20556621
50.
Кларк Э.Л., Кэрролл А.Л., Хубер DPW. Различия в конститутивном терпеновом профиле сосны лесной на территории Британской Колумбии и корреляция с историческим нападением горного соснового жука.Может Энтомол. 2010. 142: 557–573.
51.
Кларк Э.Л., Хубер DPW, Кэрролл А.Л. Наследие нападения: Последствия высоких уровней монотерпена смолы флоэмы в соснах ложняков после массового нападения горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae Hopkins. Environ Entomol. 2012; 41: 392–8. pmid: 22507014
52.
Кифовер-Ринг К., Троубридж А., Мейсон С.Дж., Раффа К.Ф. Быстрая индукция множественных терпеноидных групп сосной пондероза в ответ на грибы, ассоциированные с короедами.J Chem Ecol. 2016; 42: 1–12. pmid: 26662358
53.
Кармона Д., Лаженесс MJ, Джонсон MTJ. Характеристики растений, предсказывающие устойчивость к травоядным животным. Funct Ecol. 2011; 25: 358–367.
54.
Западный Д. Р., Бриггс Дж. С., Якоби В. Р., Негрон Дж. Ф. Выбор хозяев для горных сосновых сосновых сосен и сосен пондероза в южных Скалистых горах. Environ Entomol. 2015; 45: 127–141. pmid: 26546596
55.
McKee FR, Huber DPW, Lindgren BS, Hodgkinson RS, Aukema BH.Влияние натальных и колонизированных видов хозяев на принятие самок и поведение самцов горного соснового жука (Coleoptera: Curculionidae) с использованием сосны и ели. Может Энтомол. 2015; 7: 1–7.
56.
Ричмонд HA. Исследования отбора хозяев для Dendroctonus monticolae Hopk. в южной части Британской Колумбии. Для Chron. 1933; 9: 60–61.
57.
Smith RH. Токсичность паров сосновой смолы для трех видов короедов Dendroctonus .J Econ Entomol. 1963; 56: 827–831.
58.
Раффа К.Ф., Смолли Э.Б. Взаимодействие концентрации монотерпена перед атакой и индуцированной концентрации монотерпена в защите хвойных деревьев-хозяев от комплексов короед-гриб. Oecologia. 1995. 102: 285–295. pmid: 28306839
59.
Бенц Б.Дж., Худ С.А., Хансен Е.М., Вандигриф Дж.С., Мок К.Е. Защитные свойства долгоживущей сосны Большого Бассейна и устойчивость к аборигенным травоядным жукам горной сосны. Новый Фитол. 2017; 213: 611–624. pmid: 27612209
60.Смит Р. Х., Крамер Дж. П., Карпендер Э. Дж. Новый рекорд завезенных хозяев для жука горной сосны в Калифорнии. Записка об исследовании лесной службы Министерства сельского хозяйства США PSW-354, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Юго-западная Тихоокеанская экспериментальная станция лесов и пастбищ, Беркли, Калифорния; 1981.
61.
Фернисс М.М., Шенк Я. Устойчивое естественное заражение сосновым жуком на семи новых хозяевах Pinus и Picea . J Econ Entomol. 1969; 62: 518–519.
62.
Раффа К.Ф., Пауэлл Э.Н., Таунсенд, Пенсильвания.Расширение диапазона агрессивных насекомых в зависимости от температуры, усиленное слаборазвитой защитой растений. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 2193–2198. pmid: 23277541
63.
McKee FR, Huber DPW, Aukema BH. Сравнение воспроизводства горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae Hopkins) в пределах нового и традиционного хозяина: влияние истории рождения насекомых, колонизированные виды хозяев и конкуренты. Сельское хозяйство для энтомола. 2013; 15: 310–320.
64.
Моек Х., Симмонс К.Основная достопримечательность соснового горного жука, Dendroctonus ponderosae Hopk. (Coleoptera: Scolytidae), к болотам сосны древесной. Может Энтомол. 1991; 123: 299–304. Доступно: http://journals.cambridge.org/abstract_S0008347X00023890
65.
Берк JL, Кэрролл AL. Влияние вариаций в составе монотерпена дерева-хозяина на вторичное привлечение инвазивным короедом: последствия для расширения ареала и смещения потенциального хозяина сосновым горным жуком. Для Ecol Manage.Elsevier B.V .; 2016; 359: 59–64.
66.
Кейл Дж. А., Тафт С., Наджар А., Клуч Дж. Г., Хьюз С. С., Суини Дж. И др. Сосна горная ( Dendroctonus ponderosae ) в лабораторных условиях может производить феромон агрегации и полное развитие расплода у наивной красной сосны ( Pinus Resinosa ). Может J для Res. 2015; 45: 1873–1877.
67.
Линдгрен Б.С. Ловушка с множеством воронок для жуков-чешуекрылых (Coleoptera). Может Энтомол. 1983; 2: 299–302.Доступно: http://journals.cambridge.org/abstract_S0008347X0003443X
68.
Розенбергер Д.В., Венетт Р.С., Аукема Б.Н. Определение пола живых жуков горной сосны Dendroctonus ponderosae : уточнение поведенческого метода для Dendroctonus spp. Entomol Exp Appl. 2016; 160: 195–199.
69.
Розенбергер DW. Восприимчивость и пригодность сосен северо-востока Северной Америки для горного соснового жука Dendroctonus ponderosae Hopkins. Кандидатская диссертация, кафедра энтомологии, Миннесотский университет, Санкт-Петербург.Пол, Миннесота, США. 2016.
70.
Тафт С., Наджар А., Эрбилгин Н. Производство феромонов инвазивным короедом варьируется в зависимости от монотерпенового состава его наивного хозяина. J Chem Ecol. 2015; 41: 540–549. pmid: 26014128
71.
Сейболд С.Дж., Хубер Д.П.В., Ли Дж. К., Грейвс А.Д., Бохльманн Дж. Сосновые монотерпены и сосновые короеды: сочетание удобства для защиты и химической коммуникации. Phytochem Rev.2006; 5: 143–178.
72.
Кармер С.Г., Суонсон М.Р.Оценка десяти процедур попарного множественного сравнения методами Монте-Карло. J Am Stat Assoc. 1973; 68: 66–74.
73.
Грей CA, Runyon JB, Jenkins MJ, Giunta AD. Жуки горной сосны используют летучие сигналы, чтобы определить местонахождение гибкой сосны-хозяина и избегать сосны с большой раковиной, не являющейся хозяином. PLoS One. 2015; 10: e0135752. pmid: 26332317
74.
Раффа К.Ф. Вызванные защитные реакции в системах хвойно-короед. В: Таллами Д.В., Раупп М.Дж., редакторы. Фитохимическая индукция травоядными животными.John Wiley & Sons, Inc.; 1991. С. 245–276.
75.
Раффа К.Ф., Смолли Э.Б. Реакция красных сосен и сосновых сосен на инокуляцию микробными ассоциатами соснового гравера, Ips pini (Coleoptera: Scolytidae). Может J для Res. 1988. 18: 581–586.
76.
Клепциг К.Д., Смолли Е.Б., Раффа К.Ф. Комбинированная химическая защита от комплекса насекомых и грибков. J Chem Ecol. 1996; 22: 1367–1388. pmid: 24226243
77.
Латти ТМ, Рид МЛ. Кто идет первым? Пионерство в зависимости от состояния и опасности группового обитания короеда ( Dendroctonus ponderosae ).Behav Ecol Sociobiol. 2010. 64: 639–646.
78.
Биллингс РФ, Гара Р.И., Хрутфьорд Б.Ф. Влияние летучих веществ смолы сосны пондероза на реакцию Dendroctonus ponderosae на синтетический транс -вербенол. Environ Entomol. 1976; 5: 171–179.
79.
Миллер Д.Р., Линдгрен Б.С. Сравнение а-пинена и мирцена по привлекательности соснового горного жука, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) с феромонами в древостоях западной белой сосны.J Entomol Soc Br Columbia. 2000; 97: 41–46.
80.
Маннинен А.М., Тарханен С., Вуоринен М., Кайнулайнен П. Сравнение вариации терпеноидов хвои и древесины в источниках происхождения сосны обыкновенной. J Chem Ecol. 2002. 28: 211–228. pmid: 11868675
81.
West DR. Смертность горных сосновых жуков, выбор хозяев и предварительно сформированные защитные механизмы деревьев в стеблях и сосне пондероза на переднем хребте, штат Колорадо. Кандидатская диссертация. Государственный университет Колорадо, Ft. Коллинз, Колорадо, 2013.
82.Эрбильгин Н., Селе А., Клепциг К.Д., Раффа К.Ф. Тип ловушки, хиральность а-пинена и географический регион влияют на эффективность отбора проб корневых и нижних стеблевых насекомых у сосны. J Econ Entomol. 2001. 94: 1113–1121. pmid: 11681673
83.
Hayes JL, Strom BL. 4-Аллиланизол как ингибитор агрегации короеда (Coleoptera: Scolytidae). J Econ Entomol. 1994; 87: 1586–1594.
84.
Вернер Р.А. Токсичность и репеллентность 4-аллиланизола и монотерпенов из белой ели и тамарака по отношению к еловому жуку и лиственнице восточной (Coleoptera: Scolytidae).Environ Entomol. 1995; 24: 151–158.
85.
Strom ABL, Roton LM, Goyer RA, Meeker JR. Визуальные и семиохимические нарушения поиска хозяев у южного соснового жука. Ecol Appl. 1999; 9: 1028–1038.
86.
Линдгрен Б.С., Раффа К.Ф. Эволюция уничтожения деревьев короедами (Coleoptera: Curculionidae): компромисс между сводящей с ума толпой и неприятной ситуацией. Может Энтомол. 2013; 145: 471–495.
87.
Раффа К.Ф., Филлипс Т.В., Салом С.М.Стратегии и механизмы заселения хозяев короедами. Взаимодействие жуков с патогенами в хвойных лесах. Академическая пресса; 1993. С. 103–120.
88.
Сафранйик Л. Некоторые особенности пространственного расположения нападений соснового горного жука Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) на сосну лесную. Может Энтомол. 1971; 103: 1607–1623.
89.
Ферренберг С., Миттон Дж. Б. Гладкая поверхность коры может защитить деревья от нападения насекомых: воскрешение «скользкой» гипотезы.Funct Ecol. 2014; 28: 837–845.
90.
Крокене П. Защита хвойных растений и устойчивость к короедам. В: Vega FE, Hofstetter RW, редакторы. Короеды: биология и экология аборигенных и инвазионных видов. Академическая пресса; 2015. С. 177–207.
91.
Hynum BG, Berryman AA. Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae): Посадка перед агрегацией и начало галерей на сосне ложбинке. Может Энтомол. 1980; 112: 185–191.
92.
Hain FP, Duehl AJ, Gardner MJ, Payne TL.Естественная история южного соснового жука. В: Колсон Р.Н., Клепциг К.Д., ред. Южный сосновый жук II Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США — SRS-140. Эшвилл, Северная Каролина: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Южная исследовательская станция; 2011. С. 13–24.
93.
Андерсон РФ, Доггетт Калифорния. Предпочтение хозяев южного соснового жука в Северной Каролине. Записка 66 Лесной службы Северной Каролины, Лесная служба Северной Каролины, Отдел лесных ресурсов, Роли, Северная Каролина; 1993.
94.Клепциг К.Д., Крюгер Э.Л., Смолли Э.Б., Раффа К.Ф. Влияние биотического и абиотического стресса на индуцированное накопление терпенов и фенолов в красных соснах, зараженных грибком-короедом. J Chem Ecol. 1995; 21: 601–626. pmid: 24234253
95.
Шесть DL. Сравнение микангиальных и форетических грибов отдельных горных жуков. Может J для Res. 2003. 33: 1331–1334.
96.
Lieutier F, Cheniclet C, Garciai J. Сравнение защитных реакций Pinus pinaster и Pinus sylvestris на атаки двух короедов (Coleoptera: Scolytidae) и связанных с ними грибов.Environ Entomol. 1989; 18: 228–234.
97.
Кларк Э.Л., Питт С., Кэрролл А.Л., Линдгрен Б.С., Хубер DPW. Сравнение химического состава смолы ложбака и сосны обыкновенной: влияние на расширение ареала соснового горного жука, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Curculionidae). PeerJ. 2014; 2: e240. pmid: 24688833
98.
Тафт С., Наджар А., Годбаут Дж., Буске Дж., Эрбилгин Н. Вариации монотерпенов в листве по всему ареалу джек-сосны выявляют три широко распространенных хемотипа: последствия для распространения инвазивного горного соснового жука.Фронтальный завод им. 2015; 6.
99.
Елкин СМ, Рид МЛ. Атака и репродуктивный успех жуков горной сосны (Coleoptera: Scolytidae) на соснах, поврежденных огнем. Environ Entomol. 2004. 33: 1070–1080.
100.
Амман GD, Pasek JE. Жук горной сосны в сосне пондероза: Влияние толщины флоэмы и плотности яиц. Исследовательский доклад лесной службы Министерства сельского хозяйства США INT-367, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Опытная станция межгорных лесов и пастбищ, Огден, Юта; 1986 г.
101.
Берриман А.А. Теоретическое объяснение динамики соснового горного жука в сосняках ложничном. Environ Entomol. 1976; 5: 1225–1233.
102.
Amman GD. Продуктивность расплода горного жука в зависимости от мощности флоэмы сосны стеблиной. J Econ Entomol. 1972; 65: 138–140.
103.
Amman GD. Вылет горного жука в зависимости от глубины залегания коры сосновой ложки. Записка об исследовании лесной службы Министерства сельского хозяйства США INT-96. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Экспериментальная станция межгорных лесов и пастбищ, Огден, Юта; 1969 г.
104.
Томпсон Дж. Эволюционная экология взаимосвязи предпочтения к откладке яиц и продуктивности потомства у насекомых-фитофагов. Entomol Exp Appl. 1988; 47: 3–14.
105.
Грипенберг С., Мэйхью П.Дж., Парнелл М., Рослин Т. Метаанализ отношений предпочтения и производительности у насекомых-фитофагов. Ecol Lett. 2010; 13: 383–93. pmid: 20100245
106.
Дэвис Т.С., Хофштеттер Р.В. Аллометрия толщины флоэмы и потока смолы и их связь с хемотипом деревьев в юго-западном сосновом лесу пондероза.Для Sci. 2014. 60: 270–274.
107.
Shrimpton DM, Thomson AJ. Взаимосвязь между толщиной флоэмы и характеристиками роста сосны ложной. Может J для Res. 1985; 15: 1004–1008.
108.
Кито М., Ниемела П., Аннила Э. Влияние жизненного удобрения на поток смолы и жизнеспособность сосны обыкновенной в Финляндии. Для Ecol Manage. 1998. 102: 121–130.
109.
Бун К.К., Аукема Б.Х., Больманн Дж., Кэрролл А.Л., Раффа К.Ф. Эффективность физиологии защиты деревьев зависит от плотности популяции короеда: основа для положительной обратной связи у эруптивных видов.Может J для Res. 2011; 1188: 1174–1188.
110.
Солхейм Х., Крокене П. Рост и вирулентность горных сосновых грибов, вызывающих синюю окраску, Ophiostoma clavigerum и Ophiostoma montium . Может J Bot. 1998; 566: 561–566.
111.
Шесть DL, Пейн Т.Д. Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживаемость потомства и появление Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 1998. 27: 1393–1401.
112.
Хаббард Р.М., Родс С.К., старейшина К., Негрон Дж. Ф. Изменения транспирации и роста листвы у древесных сосен после нападения горных сосновых жуков и механического опоясания. Для Ecol Manage. Elsevier B.V .; 2013; 289: 312–317.
113.
Ким Дж., Аллен Э.А., Хамбл Л.М., Брей К. Офиостоматоидные и базидиомицетовые грибы, ассоциированные с зелеными, красными и серыми ложными соснами после заражения горным сосновым жуком ( Dendroctonus ponderosae ). Может J для Res.2005. 284: 274–284.
114.
Виид А.С., депутат Эйрса, Хик Дж. Последствия изменения климата для биотических нарушений в лесах Северной Америки. Ecol Monogr. 2013; 83: 441–470.
115.
Хассетт М., Коул Р., Макдоннелл С. Реакция южных сосновых жуков штата Нью-Йорк за 2014–2015 гг. Годовой отчет. 2015.
116.
Нилис В.Г., Кук Б.Дж. Оценка риска угрозы, исходящей от горного соснового жука для бореальных и восточных сосновых лесов Канады [Интернет]. Канадская лесная служба, Тихоокеанский лесной центр, Виктория, Британская Колумбия.

Утеплитель	Штукатурка
Пенопласт	Акриловая, минеральная
Минеральная вата	Силикатная, силиконовая, минеральная.

Свойства	Минеральная	Акриловая	Силиконовая	Силикатная
Сделана на основе	цемента	акриловых смол	жидкого стекла	силиконовой смолы
Способность к паропро-ницаемости	высокая	низкая	высокая	высокая
Способность к водопоглащению	высокая	низкая	средняя	низкая
Склонность к загрязнениям	средняя	высокая	низкая	крайне низкая
Эластичность	низкая	высокая	средняя	высокая
Стойкость к УФ	высокая	низкая	высокая	высокая
Микробиоло-гическая стойкость (подверженность грибку, водорослям и т.п.)	средняя	низкая	высокая	высокая

XVRN.RU

Короед или барашек что лучше: Что лучше: барашек или короед?

Короед или барашек что лучше: Что лучше: барашек или короед?

Что лучше: барашек или короед?

Виды фасадной штукатурки

Как выбрать фасадную штукатурку

Штукатурка короед: какую выбрать

Как выбрать штукатурку барашек

Фасадная штукатурка Травертино альтернатива «баранчику» и «короеду»

Блог — Короед или барашек?

Штукатурка “барашек”.

ᐉ «Барашек» или «Короед» от Baumit? 1,5, 2 или 3мм? — Стены, перекрытия, фасады

Барашек VS Короед: какую штукатурку выбрать?

Расход и цена

Применение и удобство эксплуатации

Что лучше для фасада барашек-камешковая или короед?

🏡Штукатурка на фасаде: короед, барашек, шуба. Выбор и нанесение

Короед / Шуба / Барашек ~ Штукатурка

33+ лучшие фото фасадов одноэтажных и двухэтажных частных домов с декоративной отделкой стен штукатуркой

Отделка фасада дома короедом: фото на выбор

Цвета короеда: фото решения

Подготовка поверхности стен фасада дома под отделку короедом

Нанесение декоративной штукатурки короед

Создание декоративного рисунка короедом

Отделка стен декоративной штукатуркой типа “барашек”, фото фасада дома

Как правильно наносить барашек?

Покраска короеда, барашка, шубы в два цвета: фото варианты

Отделка фасада дома “шубой” с применением лепнины

Нанесение штукатурки типа “шуба” на фасад дома: фото примеры

ОРИГИНАЛЬНАЯ ОТДЕЛКА ФАСАДА ЧАСТНОГО ДОМА ШТУКАТУРКОЙ И ЛЕПНИНОЙ

Отделка фасада дома штукатуркой короед

Отделка фасада дома декоративной штукатуркой

Фасады частных домов: лучшие фото отделки и облицовки

Красивые фасады частных домов с уникальной отделкой

Фасад дома: варианты отделки на фото примерах

Разнообразие видов деревьев не защищает от заражения короедами — ScienceDaily

Прохладная погода может усилить атаки лесного жука-короеда — ScienceDaily

Гибель сильнорослых деревьев на пользу короедов

Лесники сопротивляются вторжению короедов (OR)

Выжившие: сахарные сосны и лес будущего

Посадка генетической устойчивости лесов перед лицом изменения климата

Контактное лицо (а) для СМИ

Медиа-ресурсы

Развитие агрессивного жука-короеда на новых хозяевах: последствия для вспышек в зоне заражения

Последствия для расширения ассортимента на северо-восток Северной Америки

Abstract

Введение

Материалы и методы

Материал основы

Источник насекомых

Эксперимент 1: Вход коры

Эксперимент 2: запись из флоэмы

Эксперимент 3: закладка выводка

Эксперимент 4: Привлечение туннельных жуков

Химический анализ древесного материала

Анализ

Результаты

Эксперимент 1: Вход коры

Эксперимент 2: запись из флоэмы

Эксперимент 3: закладка выводка

Смоделированная восприимчивость к колонизации

Привлечение хозяев

Химические концентрации в соснах

Обсуждение

Колонизационное поведение у новых хозяев на северо-востоке

Выводы

Благодарности

Вклад авторов

Список литературы

Добавить комментарий Отменить ответ